Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
В настоящее время получены данные о том, что рибосомаль-ные белки и все белки клеточного ядра попадают в ядро из цитоплазмы, где они синтезируются, через ядерные поры, а мелкие молекулы и ионы просто проходят сквозь ядер ну ю оболочку; из внутреннего пространства эндоплазматической сети они могут переходить прямо в перинуклеарное пространство, а далее активно транспортироваться через внутреннюю ядер ну ю мембрану.
Рис. 36, Схема ультраструктуры растительной клетки и связь между клетками:
/ — ядро, 2—ядрышко, 3—-ядерная оболочка, 4 — поры, 5 -- митохондрии, 6 — пластиды, 7 — аппарат Гольджи. 8 — вакуоль, 9 — плазмодесмы, 10 — эндоплазматическая сеть. Но Дс Робертису и др.
На рисунке 36 приведена схема, иллюстрирующая тесную связь между ядром и цитоплазмой в период интерфазы, а также связи, существующие между соседними клетками. На нем можно заметить, как внешний слой ядерной оболочки плавно переходит в мембрану эндоплазматической сети, а внутренний тесно контактирует с периферическим хроматином ядра.
У большинства растительных объектов ядерная оболочка разрушается при митозе и снова восстанавливается после деления клетки. Поэтому формирование этой мембраны можно наблюдать в конце каждого митотического деления. По мере конденсации хромосом (в профазе) ядерная оболочка теряет с ними связь, а затем, разрушаясь, постепенно превращается сначала в
Рис. 37. Производные ядерной оболочки:
1 — наружная мембрана, 2 — внутренняя мембрана, 3 — эндоплазматическая сеть, 4 — энхнлема, 5 — нуклеоплазма.
мембрана,
Б
плоские мембранные вакуоли, а затем в массу мельчайших мембранных пузырьков, скапливающихся вокруг зоны интерфазного ядра. Практически эти пузырьки неотличимы от других пузырьков цитоплазмы. Полагают, что ядерная оболочка не исчезает полностью, а лишь распадается на отдельные фрагменты, остающиеся вокруг зоны, занимаемой хромосомами, в течение
всего периода деления клетки. В конце анафазы, после прекращения продвижения хромосом к противоположным полюсам клетки, мембраны гранулярной эндоплазматической сети, как и пузырьки ядерной мембраны, снова начинают контактировать с поверхностью хромосом. При этом мелкие пузырьки превращаются в плоские вакуоли, со всех сторон обволакивающие деконденсирующиеся хромосомы. Именно из элементов эндоплазматической сети к концу телофазы и формируется новая ядерная' оболочка. Поры ядерной мембраны, исчезнувшие в профазе, восстанавливаются на самых ранних этапах реконструкции мембраны.
По данным ряда исследователей, ядерная оболочка образует выросты. Как показано на рисунке 37, выросты могут формироваться либо из наружного слоя ядерной мембраны (Л), либо из всей оболочки в целом (5). В первом случае образуется тяж эндоплазматической сети, полость которого, как и перинуклеарное пространство, заполнена энхилемой; во втором случае (при участии обоих слоев мембраны) формируется зачаток клеточной органеллы, полость которой заполнена нуклеоплазмой. Образование из ядерной оболочки тяжей эндоплазматической сети и зачатков органелл подчеркивает значение ядра.
Хромосомы
Как уже отмечалось, при исследовании клеток после фиксации и окрашивания, а также в некоторых живых растительных клетках внутри клеточного ядра можно обнаружить зоны повышенной плотности, хорошо воспринимающие красители. В 1880 г. этот компонент ядра в связи со способностью к легкому окрашиванию был назван В. Флеммингом хроматином (греч. chroma — цвет). Отмеченная особенность говорит о кислотных свойствах хроматина, в состав которого входит ДНК в комплексе с
белками. То же самое можно сказать и о хромосомах, наблюдаемых в период митотического деления ядра.
Структура хромосом. В интерфазе хроматин обычно выявляется по периферии ядра растительной клетки или в виде сетчатых тяжей в его внутреннем пространстве. В некоторые периоды он может терять свою компактность, разрыхляться, деконден-сироваться, становясь диффузным. В интерфазном ядре при неполном разрыхлении хромосом видны участки конденсированного хроматина. Степень уменьшения плотности хроматина в интерфазе отражает функциональное состояние этой структуры. Максимальная его конденсация приводит к формированию компактных образований, получивших название митотических хромосом. Вначале они относительно инертны и отличаются от хроматина прежде всего плотностью упаковки составляющих их элементов.
В интерфазном ядре после деконденсации хромосомы обычно уже не удается наблюдать как компактные структурные единицы. Однако были найдены объекты (половые хромосомы) и методы (флуоресцентный, авторадиографический и др.), позволяющие проводить наблюдения за хромосомами или за их специфическими участками и в неделящемся ядре. Хромосомы сохраняют свою химическую структуру и генетическую индивидуальность в течение всего жизненного цикла клетки, происходит лишь смена двух их физиологических форм: транспортной (во время деления ядра) и функциональной (в промежутках между делениями).
Хромосома — это единая очень длинная компактная нить, в основе своего строения имеющая элементарную хромосомную фибриллу — двухцепочечную спиральную молекулу дезоксирибо-нуклеопротеида.
