Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Характерной особенностью внутреннего слоя митохондриальной мембраны является его поверхность, образованная многочисленными складками, так называемыми кристами, в виде гребней, трубочек, микроворсинок, мешочков или перегородок, вдающихся внутрь митохондрии в виде неполных внутренних перегородок (рис. 25). В результате внутренняя поверхность мембраны по своей протяженности значительно превышает наружную. Кристы обычно ориентированы поперек оси митохондрии, параллельно друг другу. На ультратонких срезах они имеют вид пузырьков, поскольку нередко срез проходит через них. наискось.
В клетках растений внутренний слой мембраны митохондрий имеет меньшую поверхность, чем в' клетках животных, так как обычно вместо гребней у них имеются микротрубочки или микроворсинки. Внутренняя камера митохондрии заполнена массой (митохондриальный матрикс, или строма), состоящей из нитей и гранул различной электронной плотности; эта жидкая фаза содержит растворимые белки и более мелкие молекулы. Твердую фазу митохондрий составляют наружный и внутренний слои мембраны (вместе с кристами). Структура митохондрий состоя-
Рис. 25. Митохондрии амебы Chaos chaos, Х31 500:
1, 2 — соответственно наружная и внутренняя мембраны, 3 —трубочки, образованные внутренней мембраной, По Палласу,
щая из твердой и жидкой фаз, способствует их видоизменению при различных условиях.
Функции митохондрий объясняются наличием трех жидких фаз, разделенных слоями мембраны: во-первых, цитоплазмы, окружающей митохондрию; во-вторых, жидкости типа сыворотки, заполняющей перимитохондриальное пространство, и, наконец, содержимого внутренней камеры — хондриоплазмы. При этом следует отметить, что непосредственной связи между мембранами вполне развитых митохондрий и мембранами эндоплазматической сети и ядер ной оболочки пока не наблюдалось.
Биологические функции митохондрий удалось установить только после того, как их научились отделять от других клеточных компонентов путем дифференцированного ультрацентрифугирования. Выделенные таким образом эти органеллы могут быть очищены от солей посредством диализа, высушены и подвергнуты химическому анализу. Митохондрии состоят из липо-протеидов, значительная часть которых представлена фосфолипидами (до 95%), небольшого количества РНК (от 1—3%) и ДНК- Кроме того, в их состав входят ряд витаминов (А, В6, Bj2, К, Е), фолиевая и пантотеновая кислоты, рибофлавин и кофер-мент А, дыхательные ферменты (цитохромоксидаза и сукцинат-дегидрогеназа), ферменты цикла трикарбоновых кислот и ряд ферментов, участвующих в сопряженном с дыханием фосфори-лировании (аденилаткиназа, аденозинтрифосфатаза). Отсюда становится понятным обязательное присутствие митохондрий во всех клетках с аэробным дыханием, а также и то, что при изъятии ядра из клетки отдельные компоненты ее продолжают «дышать». В то же время замечено, что при переходе клетки от аэробного образа жизни к анаэробному, т. е. когда перестает функционировать окислительный цикл трикарбоновых кислот, митохондрии исчезают и взамен их возникает мощно развитая система мембран эндоплазматической сети. Подобные наблюдения были сделаны при изучении дрожжевых клеток и чашелистиков канатника (Abutilon), помещенных в атмосферу азота. От числа митохондрий в клетках зависит интенсивность дыхания.
Вопрос о возникновении митохондрий в клетке до настоящего времени еще окончательно не разрешен. Некоторые исследователи предполагают, что они образуются из мелких частиц, окруженных двухслойной мембраной, позволяющей легко отличить их от других компонентов клетки, например от молодых пузырьковидных сферосом (Фрей-Висслинг, Мюлеталер, 1968). Такие частицы, названные инициальными, обнаруживаются в большом числе в только что сформировавшихся меристем этических клетках и имеют несколько большую электронную плотность, чем цитоплазма. Развитие инициальных частиц осуществляется одновременно с ростом клеток, причем с увеличением их размеров возникает складчатость внутренней мембраны. В этой фазе развития их называют промитохондриями. Дальнейший их рост со-
провождаетси дифференциацией складок внутренней мембраны в трубочки или гребни нормально развитой митохондрии. При этом, несмотря на происходящее в процессе формирования митохондрии громадное возрастание внутренней ее поверхности, увеличение объема стромы превосходит его в 3 раза.
Согласно имеющимся наблюдениям дифференцированные митохондрии могут активно делиться двумя различными способами, причем во всех клетках определенной ткани деление митохондрий может осуществляться одним из этих способов. Чаще всего деление происходит путем образования перегородок, подобных кристам; наружная мембрана в образовании этих перегородок не участвует. Попарно возникшие перегородки постепенно смыкаются, деля митохондрию на отсеки. Далее митохондрии распадаются, в результате чего происходит увеличение их числа; подобный тип деления можно наблюдать в клетках ме-ристемэтической ткани. При другом типе деления наблюдается сильное сужение центральной части митохондрии вместе с наружным слоем мембраны до полного разделения ее на части.
