Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Они образуются, как и сферосомы, из тяжей эндоплазмати-ческой сети путем отшнуровывания мельчайших пузырьков. Отличительной их особенностью является явно выраженная реакция на кислую фосфатазу. Очевидно, лизосомная мембрана состоит из веществ, устойчивых к действию гидролаз, что служит необходимым условием для локализации посторонних продуктов, проникающих в клетку. Повреждение мембран лизосом может вызвать лизис фосфорных эфиров, нуклеиновых кислот, белков, мукополисахаридов и сложных эфиров серной кислоты. В связи с этим органеллы и были названы лизосомами. Они принимают активное участие в расщеплении поступающих в клетку в процессе фагоцитоза или пиноцитоза питательных веществ. Вместе с тем лизосомы способны переварить саму клетку, в которой оли находятся, но этому препятствует их мембрана. Нарушение целостности мембран лизосом влечет за собой повреждение окружающей цитоплазмы и органелл.
Содержание в лизосомах ферментов, в частности кислой фос-фатазы, несколько сближает их со сферосомами. Отсюда можно предполагать, что эти органеллы филогенетически близки и функции их сводятся к изоляции накапливающихся в них ферментов от соответствующих цитоплазматических субстратов. Есть данные о связи аппарата Гольджи с лизосомами, поскольку содержимое диктиосом и пузырьков Гольджи дает реакцию на кислую фосфатазу.
Установлено повсеместное распространение лизосом в самых различных клетках животных тканей. Лизосомы найдены и в растительных клетках. В гифах гриба Neurospora crassa были обнаружены частицы, содержащие ферменты, что дало основание приравнять их к первичным лизосомам.
Из проростков кукурузы в 1968 г. Матиль выделил две фракции лизосом: легкую и тяжелую. Обе фракции содержали про-теазу, карбоксипептидазу, ДНК-азу, РНК-азу, фосфатазу и различные эстеразы. Отличительной чертой легкой фракции лизосом было содержание в ней трансаминазы, а в тяжелой — окси-доредуктазы, которые имеются также в мембранах эндоплазма-гической сети. Легкие лизосомы, будучи менее плотными, напоминали вакуоли, а тяжелые, образующиеся при их слиянии, неотличимы от обычных вакуолей.
Рис. 21. Выделение лизосомы у Neurospora:
Л — мембрана эндоплазматнческой сети, окружающая ли-зосому (3), но сливается с плазмалеммой (2), Б — лизо-сома в пространстве между плазмалеммой и клеточной оболочкой (1); В — разрушение мембраны лнзосомы.
На рисунке 21 схематично показано, как лизосомы мигрируют к поверхности клетки, группируются около плазмалем-мы, а затем выносятся из цитоплазмы.
Большинство наблюдений подтверждает тот факт, что образования, схожие с лизосомами, находятся в метаболически активных клетках растений. Такие частицы описаны в развивающихся алейроновых клетках зерновки пшеницы, в секреторных клетках септальных нектарников Gasteria, расположенных на стенках завязи. Высказываются предположения, что в соответствии с общими принципами метаболизма рас-стений и животных лизосомы приобрели в растительных тканях способность осуществлять не только функции расщепления, но и синтеза. Весьма вероятно, что лизосомы в клетках не представляют собой самостоятельных структур, а образуются в ходе активного функционирования эндоплазматнческой сети и аппарата Гольджи.
Цитосомы. Это мелкие шарообразные тельца с тонкозернистой структурой, заключенные в элементарную мембрану. Они всегда присоединены к каналам эндоплазматнческой сети (рис. 22), чем отличаются от лизосом и сферосом, расположенных свободно.
Впервые цитосомы были описаны в 1958 г. Портером и Колфилдом в делящихся клетках корешка лука. В настоящее время они обнаружены в клетках многих покрытосеменных растений, а также водорослей и грибов.
При выделении способом дифференцированного центрифугирования они, как правило, осаждаются вместе с тяжами эндо-плазматической сети.
Митохондрии (от греч. mitos — нить и chondros — зерно). Это важнейшие клеточные органеллы, являющиеся своего рода энергетической системой и центрами клеточного дыхания. С ними связаны процессы синтеза специфических молекул АТФ.
Митохондрии были обнаружены в 1882 г. В. Флеммингом и в 1894 г. Р. Альтманом в клетках животных тканей. Название «митохондрии» им было дано ученым Байда в 1897 г., подробно описавшим эти структуры. У растений митохондрии были впервые обнаружены в 1904 г. Ф. Мевесом в тапетальных клетках пыльников кувшинки (Nimphea). Несколько позже, в 1908 г., им же "был предложен термин «хондриом» для обозначения совокупности всех митохондрий, содержащихся в одной клетке.
вШЖИЖт
- 1 —
Рис. 22. Цитосомы в клетке корня кукурузы. По Моллеихауэру.
Михаэли с в 1900 г. впервые применил янус зеленый для прижизненного окрашивания митохондрий, последние приобретают при этом зеленовато-синий цвет из-за наличия в них цитохром-оксидазной системы, поддерживающей краситель в окисленном состоянии. Митохондрии легко окрашиваются железным гематоксилином, кислым фуксином, метиленовым синим, янусом зеленым и другими красителями. При использовании обычных фиксаторов митохондрии разрушаются, поэтому для их изучения применяют методы, основанные на стабилизации их липо-протеидной структуры при длительном воздействии агентов, например четырехокиси осмия, хромовой кислоты, бихромата калия.
