Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Синтез рибосом складывается из трех процессов: образования двух промежуточных групп частиц (предшественники) — эосом, состоящих только из РНК, и ноосом, состоящих из белка, и, наконец, соединения их в зрелые рибосомы. Место образования рибосом еще точно не установлено; допускают три варианта их
возникновения: первый — в цитоплазме из рибонуклеопротеидов, аминокислот и ферментов; второй — в ядре, откуда субъединицы выходят через поры в цитоплазму, и третий — в результате взаимодействия цитоплазмы и ядра.
Сферосомы. Сферосомы (микросомы) были впервые обнаружены в 1880 г. Ганштейном. Они, как свидетельствует само название, представляют собой шаровидные тельца. На препаратах» фиксированных осмием, сферосомы имеют размеры 0,55—0,9 мкм, они хорошо окрашиваются кристаллвиолетом в пурпуровый цвет, в то время как митохондрии и пластиды этим же препаратом — в бледно-сиреневый. В отличие от митохондрий сферосомы не окрашиваются янусом зеленым. Поскольку показатель преломления света у этих органелл выше, чем у цитоплазмы, они хорошо просматриваются под световым микроскопом. При темнопольной микроскопии сферосомы представляются в виде блестящих гранул, а при фазово-контрастной они кажутся черными. При извлечении из них липидов сохраняется остов, окрашивающийся пиронином, что указывает на существование белковой стромы у сферосом. Полагают, что высокая способность сферо-сом к преломлению света обусловлена содержанием в них ароматических аминокислот (тирозина и др.).
Сферосомы морфологически почти не отличаются от капель масла и других липидов. Были проведены специальные сравнительные исследования с использованием электронной микроскопии клеток эпидермиса чешуй лука (Alliumсера),колеоризыкукурузы (Zea mays) и запасающих тканей семян сурепицы белой (Sinapis alba) и рапса (Brassica napus). Они показали, что размеры жировых включений и сферосом почти одинаковы. Только при фиксировании сферосом четырехокисыо осмия или перманганатом калия была обнаружена тонкая зернистость, отсутствующая в оптически пустых каплях масла (рис. 19). Зернистая структура этих органелл обусловлена наличием в них белковой стромы, характеризующейся определенным сродством к некоторым красителям.
Сферосомы формируются системой эндоплазматической сети.
После того как в концевом вздутии тяжа эндоплазматической сети накапливается осмиофильный материал, от него от-шнуровывается маленькое тельце, окруженное одним слоем мембраны. Это образование, получившее название просфе-росомы, постепенно укрупняется, достигая диаметра 100—150 нм. В этот период в нем особенно •отчетливо видна зернистая строма. Наблюдения за процессом образования капель масла пока-Рнс. 19. Схема строения зали, что он совершенно идентичен ходу сферосомы. По Сорокину, развития сферосом, Их размеры и струк-
Рис, 20, Онтогенез сферосомы и образование капель масла у растений:
/—тяж эндоплазматической сети, 2 — просферосома, 3 — накопление липидов внутри мембраны эндоплазматической сети, 4 — сферосома, 5 — капелька масла. По Фрей-Вис-слннгу.
тура указывают на то, что капли масла также образуются из ¦сферосом. В дальнейшем в центральной зоне зернистой структуры сферосом появляется отчетливый просвет, что, очевидно, связано с накоплением в них масла. Со временем .зернистость сферосом исчезает и они превращаются в гомогенные капли, одетые элементарной мембраной, которая препятствует их слиянию.
На рисунке 20 схематически представлен процесс последовательного образования просферосом из тяжа эндоплазматической •сети, их превращения в сферосомы и затем в капельки масла.
Поскольку сферосомы синтезируют жиры, они должны содержать необходимые для этого ферменты. Действительно, в составе сферосом найдены липаза, кислая фосфатаза (апираза), дезоксирибонуклеаза. В сферосомах чешуй луковиц Allium была обнаружена кислая фосфатаза. При этом оказалось, что из всех компонентов эпидермальных клеток Allium лишь одни сферосо-мы способны расщеплять глицерофосфат, освобождая фосфорную кислоту, чего никогда не наблюдается в митохондриях или пластидах. Следовательно, в сферосомах проходит конечный этап синтеза жира — ацилирование глицерофосфата КоА-производны-ми жирных кислот. Поскольку незаменимые жирные кислоты (олеиновая, линолевая, линоленоВая, арахидоновая и т. п.) синтезируются исключительно растительными клетками, в последних должны существовать специальные органеллы для их синтеза. По-видимому, ими и являются сферосомы.
Лизосомы. Впервые они были описаны в 1929—1930 гг. К- де Дув, хотя их наблюдали и раньше. Эти органеллы окрашиваются
подобно митохондриям, поэтому под световым микроскопом их обнаружить трудно. Это небольшие частицы, величиной 0,4 мкм, они выделены из гомогенатов тканей методом дифференцированного центрифугирования, представляют собой мелкие гранулы, ограниченные липопротеидной мембраной и заполненные густозернистой стромой, в состав которой входит большое количество гидролаз (кислая фосфатаза, кислая рибонуклеаза, кислая дезоксирибонуклеаза и др.), необходимых для обновления белков и нуклеиновых кислот. Мембраны лизосом имеют трехслойное строение.
