Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Различают два типа эндоплазматической сети: гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий).
Мембрана гранулярной эндоплазматической сети со стороны цитоплазмы густо покрыта гранулами — рибосомами. Этот тип эндоплазматического ретикулума может быть представлен в виде разрозненных мембран либо в виде их скоплений — эргасто-плазмы. Последние особенно часто встречаются в клетках, активно синтезирующих секреторные белки. Однако роль гранулярной эндоплазматической сети не ограничивается лишь участием в синтезе белков на рибосомах ее мембран, с ней связан и процесс обособления и удаления синтезированных белков, т. е. изоляция их от основных функционирующих белков клетки. Эта последняя функция эндоплазматической сети гранулярного типа объясняет ее связь со многими процессами, приводящими к выделению подобных белков с помощью /вакуолей аппарата Гольджи.
На мембранах эндоплазматической "Сети гладкого — аграну-лярного типа нет рибосом. Существует непрерывность перехода между гранулярным и агранулярным эндоплазматическими ре-тикулумами. Тем не менее эти два типа эндоплазматической сети резко отличаются между собой в функциональном отношении. Так, отсутствие рибосом на агранулярном типе убедительно указывает на его непричастность к синтезу белка. Существует предположение о том, что деятельность агранулярной эндоплазматической сети связана с метаболизмом липидов и внутриклеточных полисахаридов.
Эндоплазматическая сеть агранулярного типа обнаружена в клетках высших растений, принимающих участие в синтезе и транспорте терпенов, стероидов и липидов. Отдельные элементы этого типа эндоплазматической сети обычно встречаются по периферии клеток вблизи клеточной стенки.
Юнн
10
7.5 5
7.5 10 10
60нм
Рис. 14. Поперечное сечение плазмодесмы:
1 — плазмалемма, 2— плазма, 3 — эндоплазматическая сеть, 4 — канал. По Фрей-Висслннгу.
Рис. 15. Аппарат Гольджи. Электронная микрофотография клетки элодеи. По Де Робертису и др.
В отдельные периоды онтогенеза эндоплазматическая сеть клетки заметно разрастается, занимая при этом большую часть клеточного объема; временами на ее месте появляются гранулы, жировые капельки и даже белковые кристаллы. Подобные явления наблюдаются не только в клетках различных типов тканей, но и в процессе физиологических изменений каждой клетки. Следовательно, функции эндоплазматической сети весьма многообразны; в ней осуществляется транспортировка веществ из одной части клетки в другую и даже за ее пределы. Мембранным системам эндоплазматической сети отведена немаловажная роль в процессе клеточного обмена. Очевидно, она представляет собой особое приспособление эукариотической клетки, выполняющее функции, дополняющие свободную диффузию, транспор-
тировку и даже разделение и изменение концентрации различных ионов. Можно полагать, что компоненты эндоплазматической сети не только передаются от клетки к клетке при делении, но также заново возникают из других структур.
Аппарат Гольджи. Аппаратом Гольджи (комплекс Гольджи) называется органелла клетки, представляющая собой постоянную и высокодифференцированную часть цитоплазмы. Это "сетчатое образование было впервые выделено в 1896 г. Г. Гольджи в животных клетках методом связывания тяжелых металлов с клеточными структурами. В растительных клетках аппарат Гольджи был обнаружен с помощью электронного микроскопа Бюва и Портером лишь в 1957 г. В настоящее время установлено, что аппарат Гольджи существует во всех эукариотических клетках растений и животных (рис. 15).
В клетках растений, как и в клетках простейших и некоторых беспозвоночных животных, аппарат Гольджи представлен в виде диффузной системы. В этом случае он равномерно рассеян в гиалоплазме наподобие плоских цистерн и систем сферических пузырьков различной величины, расположенных по краям этих цистерн. Эти гранулярные компоненты комплекса Гольджи получили название диктиосом (от греч. dictyon — сетка и soma — тело) (рис. 16).
Структура аппарата Гольджи состоит из трех компонентов: системы утолщенных цистерн, замкнутых гладкими мембранами; мелких, но довольно плотных пузырьков, обычно располагающихся на концах цистерн, и более крупных вакуолей, ограниченных такими же мембранами, как и цистерны. В средней части
Рис. 16. Схематическое изображение диктиосом аппарата Гольджи:
/ — дистальный, нлн секретирующнй. полюс, 2 - слой основной плазмы, 3 —поры, 4 гранулы (нуклеопротеиды), 5 — проксимальный, или формирующий, полюс, 6 — рибосомы. По Ледбеттеру, Портеру и др.
Рис. 17. Трехмерная модель ультраструктуры комплекса Гольджи. По Молленхауэру.
утолщенных цистерн, снаружи их или между ними, расположены вакуоли. Обычно прилегающие друг к другу цистерны лежат концентрическими рядами, окаймляя цитоплазму, заполненную крупными пузырьками.
В зоне диктиосомы принято различать проксимальный и дистальный участки; в проксимальном, или формирующем, участке возникают новые цистерны, в то время как в дистальном, или секретирующем, осуществляется фрагментация цистерн с обра* зованием пузырьков (рис. 17). К тому времени, когда образование мелких пузырьков распространяется по всей цистерне, она, набухая, формирует крупную полость, окруженную мембраной. После удаления этого крупного новообразования из диктиосомы его заменяет новая цистерна, т. е. наблюдается постоянное перемещение цистерн от формирующего участка к секретирую-щему.
