Молекулярная биология, избранные разделы - Ашмарин И.П.
Скачать (прямая ссылка):
Связь между пентозой и пиримидиновым основанием образуется за счет Г и 3(1)-го атомов соответственно. В случае пуринового основания в связи участвует 9-й атом (как будет показано ниже, существуют две системы нумерации атомов в пиримидиновом кольце). Направленность связи у 1'-атома пентозы соответствует p-конфигурации. Ортофосфорная кислота связана с 5'-ато-мом пентозы. Анализируя далее структуру нуклеиновых кислот
в целом, мы убедимся, что при некоторых способах гидролиза их можно расщепить на нуклеотиды, у которых остаток ортофос-форной кислоты (фосфорил) присоединен не к 5', а к З'-атому пентозы. Однако принятие нуклеотидов с фосфорилом именно в 5'-по-ложении в качестве мономерной единицы нуклеиновых кислот — это не просто общепринятая условность, так как при биосинтезе присоединяется именно новый нуклеозид-5'-фосфат, а не нуклео-зид-З'-фосфат.
ПИРИМИДИНЫ
О
HN
I t ©
- '1!®' ®/VV
М/f
\5
¦»
bJ*
о
\ NH
ч® Урацил
®
I
I
®
О
HN
О
А/
NH Тимин
ын.
N
NH
Цитозин
ПУРИНЫ
нУУ/
N NH
Гуанин
С некоторым округлением молекулярный вес пуриновых нуклеотидов составляет 350 для АМФ и 360 для ГМФ, а пиримидиновых — 330 для УМФ и ЦМФ и 340 для ТМФ. При различных приближенных расчетах можно принимать значение 345 для всех нуклеотидов.
В состав нуклеиновых кислот входят преимущественно пять оснований:
Два пуриновых основания — аденин и гуанин — являются общими и для ДНК, и для РНК. Общим является и одно из пиримидиновых оснований — цитозин. Что касается двух других наиболее распространенных пиримидинов— урацила и тимина, то первый входит в состав только РНК, а второй— только ДНК. Исключением являются ДНК некоторых вирусов, в частности ДНК одного из фагов сенной палочки, содержащая урацил.
Для ориентации в современной литературе необходимо остановиться на особенностях нумерации атомов колец пуринов и пири-мидинов. У первых — она является единой. Однако применительно к пиримидиновым основаниям широко применяются две системы нумерации: Фишера (цифры без рамок) и принятая позже в результате согласования на уровне международных организаций (цифры в рамках на тех же формулах). Заметим, что в обеих системах позиции 2-я и 5-я совпадают.
Не случайным является то обстоятельство, что все основания (см. стр. 20) представлены в кетоформе. Именно в этой форме они входят в состав ДНК. Переход в енольную форму представляется в обычных условиях событием очень маловероятным. Если все же такой переход возникает, то может нарушиться спаривание оснований по описанным схемам.
Пентоза в РНК всегда представлена рибозой, а в ДНК — де-зоксирибозой. Они являются D-изомерами и находятся в циклической форме (фуранозы). Различие в пентозном компоненте является, по-видимому, главным фактором, определяющим различия свойств РНК и ДНК. Правда, как именно столь небольшая вариация — Н- или ОН-группа в 2'-положении — оказывает столь существенное влияние на свойства полимера, пока не совсем ясно. Может быть, сложившиеся представления о значительности отличий РНК от ДНК несколько преувеличены, ибо в природе мы редко встречаем РНК с такой последовательностью нуклеотидов, которая создавала бы условия для образования двуцепочечных структур, подобных ДНК. Позже мы убедимся, что. это в первую очередь обусловлено ограниченным распространением систем репликации РНК на матрице одноцёпочечных РНК, а возможно, и другими пока неизвестными обстоятельствами. В тех же случаях, когда двуцепочечные линейные молекулы РНК образуются, многие свойства их очень близки к свойствам ДНК (напригмер, у РНК-реовируса). Тем не менее, следует отметить, что замена ОН-группы на водород существенно повышает устойчивость пентозного компонента ко многим воздействиям, способным разрушить связь С'2—С'з. Уже это увеличивает в целом устойчивость ДНК, что важно для повышения консервативности соединения, выполняющего функции хранителя наследственной информации. Кроме того, при образовании двуцепочечных полинуклеотидов отсутствие атома кислорода у З'-углерода пентозы повышает компактность молекулы в целом (расстояние между осями синтетических биспираль-ных ДНК в кристаллической решетке на 6,6 А меньше,чем в РНК). Наконец, поскольку функции ДНК и РНК в одной и той же клетке существенно различны, на специфичность взаимодействия соответствующих нуклеотидов с энзиматическими системами оказывает, no-видимому, решающее влияние наличие или отсутствие 2'-ОН-группы.
Соединение пуринового или пиримидинового основания с рибозой и дезоксирибозой называют соответственно рибонуклеозидом или дезоксирибонуклеозидом, а соединение последних с остатком
ортофосфата образует уже охарактеризованный выше нуклеотид— рибонуклеотид или дезоксирибонуклеотид. Известные трудности представляют вопросы номенклатуры и условных обозначений всех описанных выше соединений. Они суммированы в табл. 1. Условные обозначения, принятые далее в настоящей книге, там подчеркнуты.
