Молекулярная биология, избранные разделы - Ашмарин И.П.
Скачать (прямая ссылка):
ствукмцих участков ДНК и что неслучайным является богатство АТ-парами регуляторных областей ДНК, отмечаемое в последнее время многими исследователями. Особенное развитие регуляторных областей в ДНК высших организмов позволяет, таким обра-
Хордовые
Беспозвоночные
Высшие растения
Актиноми цеты
Грибы
1—ГПГТТ
ПРИМИТИВНЫЕ МНОГОЯДЕРНЫЕ (ИЛИ МНОГОКЛЕТОЧ
Зеленые водоросли
ХЛОРОФИЛЛ СОДЕ РЖАЩИ Е ОД НОКЛ ЕТОЧ Н Ы Е
Простейшие (возникновение ядра)
Вирусы
ГГ П------F
ПРИМИТИВНЫЕ ЭУКАРИОТЫ
1 I
(вторичное упрощение)
Сине-зеленые водоросли
Бактерии
ПРИМИТИВНЫЕ БЕЗЪЯДЕРНЫЕ ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ (ПРОКАРИОТЫ)
1 I * * > i I |
20 30 40 50 60 70 80% Г+Ц
Рис. 21. Распределение частоты встречаемости нуклеотидного состава
ДНК в крупных таксонах.
По оси абсцисс — процентное содержание ГЦ-пар в ДНК (А. Н. Белозерский,
Б. М. Медников, 1971).
зом, понять тенденцию к АТ-типу при эволюции. Не исключено, что за высокой долей ГЦ-пар некоторых наиболее древних групп живых существ стоят такие особенности их истории, как отбор в геологические эпохи, особенно богатые повреждающими воздействиями на ДНК (Singer, Ames, 1971). Наконец, потеря или уменьшение тех частей генома, которые особенно богаты ГЦ-па-
рами, могут быть связаны с переходом ряда организмов к паразитическому существованию (И. П. Ашмарин и сотр., 1972).
Ценность показателя доли ГЦ-пар, взятого в отдельности для решения эволюционных и таксономических задач, снижается тем обстоятельством, что даже у прокариотов немало групп, заведомо различных по целому комплексу признаков, но очень близких или идентичных по нуклеотидному составу. Однако сочетание уже двух таких интегральных показателей, как количество ДНК на геном и % ГЦ-пар, позволяет добиться четкого разделения микро-
организмов до уровня порядков или даже семейств и родов. Это иллюстрируется для ДНК-вирусов рис. 22, а для бактерий — рис. 23 (Bellett, 1967; И. П. Ашмарин и сотр., 1972).
Дальнейшее углубление в эволюцию вещества наследственности связано с изучением таких особенностей состава ДНК, как частоты и средние размеры пиримидиновых блоков, а также природа и доля некоторых минорных оснований. Б. Ф. Ванюшин (1972) показал возрастание степени сблоченности пиримидинов в ДНК при переходе от прокариотов к многоклеточным. На рис. 24 представлены 'значения предложенного Б. Ф. Ванюшиным условного показателя, который обратно пропорционален степени сблоченности.
Все больше данных свидетельствует о довольно высокой специфичности метилирования ДНК. Установлены, во-первых, различия содержания 5-метилцитозина и Л^-метиладенина у бактерий, низших и высших растений. 5-метилцитозин встречается в ДНК всех живых существ, но особенно велика его доля у высших растений (1,5—8%). Метиладенин встречается лишь у про-
-ц%
80
150 200 Юдальтон
Рис. 22. Двумерное распределение ДНК-содержа-щих вирусов животных по % ГЦ-пар и весу ДНК вириона (по Bellett, 1967а).
кариотов и у водорослей (до 0,7%). Во-вторых, выявлены различия в степени метилированное™ ДНК даже до уровне вида. Показана также тканевая специфичность содержания метилцито* зина у животных (Б. Ф. Ванюшин, 1972, и др.).
Наибольшее значение имеют такие характеристики ДНК, которые дают возможность сопоставлять, более или менее приближенно, их нуклеотидные последовательности. Прежде всего внимание исследователей привлекала оценка содержания в ДНК не
Рис. 23. Двумерное распределение видов бактерий по количеству ДНК на нуклеоид и ее нуклеотидному составу (И. П. Ашмарин и сотр., 1972).
Границы порядков — сплошная линия, родов — пунктирная. 1 — Acetobacter suboxydans; 2 — A. aceti var. muciparum; J — A. aceti var. liquefaciens; 4 — A. rancens; 5 — Pseudomonas aeruginosa; 6 — Ps. fluorescens liquefaciens; 7 — Ps. fluorescens; 5—Ps. putida; 9 — Xanthomonas campestris; 10 —X. carotae; 11 —X. pelargonii: 12 — X. * hyacynthii; 13 — X. phaseoli; 14 — Rhodopseudomonas spheroides (анаэроб); 15 — Rh. spheroides (анаэроб); 16 — Halobacterium salinarum; 17— H. haloblum; 18 — H. cutirubrum; 19 — Nitro-soccoccus sp.; 20 — Nitrosomonas sp.; 21 — Rhizobium trifolii; 22 — Rht Iegumo-nosarum; 23 — Rh. phaseoli; 24 — Azotobacter agiiis; 25 — Alcaligenes; odorans; 26 — Alcaligenes sp.j 27 — Achromobacter turbidus; 28 — Achromobacfer sp.; 29 — Achro-mobacter sp.; 30 — Agarbacterium alginicum; 31 — Escherichia coli; 32 — Salmonella typhi; 33 — S. typhimurlum; 34 — S. pillorum; 35 — Aerobacter aerogenes; 36 — A. cloacae; 37 — Serratia marcescens; 38— Proteus mirabilis; 39— P. vulgaris; 40 — Erwinia uredo-vora; 41 — E. herbicola; 42 — Bordetella pertussis; 43— Moraxella osloensis; 44 — M. glu-cidobacter var. liquefaciens; 45 — Haemophilus influenzae; 46 — Lactobacillus fermenti; 47 — L. casei var. rhamnosus; 48 — L. buchneri; 49 — L. plantarum; 50— L. brevis; 51 — L. salivarius; 52 — Corynebacterium; 53 — C. glutamicum; 54—Bacillus subtilis; 55 — M, megatherium; 56— B. cereus; 57— B. thuringiensis; 58— Neisseria meningitidis; 59— N. gonorrhoeae; 60— N. sicca; 61 — N. flava; 62 —- N.catarrhalis; 63— Dialister pneumoson-tes; 64 — Mycobacterium perrucosum; 65 *— M. vadosum; 66 — M. luteum; 67— M. phlei; 68 — Hyphomicrobium sp.; 69 — Mycoplasma sp. (human), T. 27; 70 — M. sp, T 58 (hy-man); 71 — M. pneumoniae; 72 — M. orale; 73 — M. salivarlutn; 74 —M. fermen-tans; 7$ - M. hominis Pg-29, 76 — M. galliseptic, 77 — M. arthritidis; 78 — M.
