Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ашмарин И.П. -> "Молекулярная биология, избранные разделы" -> 59

Молекулярная биология, избранные разделы - Ашмарин И.П.

Ашмарин И.П. Молекулярная биология, избранные разделы — М.: Медицина, 1974. — 360 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1974.djvu
Предыдущая << 1 .. 53 54 55 56 57 58 < 59 > 60 61 62 63 64 65 .. 164 >> Следующая

СН
СН
NH2
О
о
NH
О
-- - NH
2-ТИ0ЦИТОЗИН
из ТРНК Е. coli
NH
Метиловый эфир 2-тио-5-амино-метилурацила из тРНК Е. coli
чз тРНК Е. coli
Метиловый эфир
2-тио-5-карбок-
симетилурацила
метилурацила тРНК Е. coli
CH30 —СО—СН—NH—ОС—СН3
NH—СО—СН,
О
N^S
Л
НЯС
NH
#4-ацетилцитозин из тРНК печени крысы
Флюоресцирующее основание из тРНК^ал Дрожжей
А^б-(Л2-изопентиладенин) из тРНК Е- coli, дрожжей, зародышей пшеницы и др.
Н,С—
6-(4-гидрокси-3-метил-2-бутениламйно)--2-метилтиопурйн из тРНК зародышей пшеницы
Особенным разнообразием характеризуются минорные основания, расположенные сразу после третьего основания антикодона (Stachelin, 1971). Понятно поэтому, сколь соблазнительным является предположение, что индивидуальность тРНК в реакциях с аминоацилсинтетазами в значительной мере определяется различиями в минорных основаниях. Однако сведение проблемы реког-ниции только к различиям в минорных основаниях было бы большой ошибкой. Все изложенное выше заставляет считать наиболее обоснованной гипотезу о том, что для «узнавания» тРНК аминоацилсинтетазами недостаточен какой-либо ограниченный участок полинуклеотидной цепи, а нужна целая область третичной струк* туры, на которую оказывают влияние и первичная, и вторичная структуры многих участков молекулы. Для более определенных суждений данных пока недостаточно. Настойчивые исследования в этом направлении в настоящее время ведутся с привлечением большого числа методов — таких, как сопоставление деталей структуры разных тРНК, изменение отдельных оснований химическими и генетическими методами, энзиматическое рассечение молекулы тРНК и удаление отдельных участков, гибридизация фрагментов разных тРНК и др. (JI. Л. Киселев и Л. Ф. Фролова, 1964;
А. А. Баев и сотр., 19676; Phillipsen et al., 1968; Мирзабеков и сотр., 1969а; Thiebe, Zachau, 1969; Dudock et al., 1971; Schulman, 1971; Л. Л. Киселев, 1971, и др.). Видимо, ближайшие годы ознаменуются полным выяснением механизмов «узнавания» белка нуклеиновой кислотой в реакциях трансляции. Однако очевидно, что задача эта оказалась более сложной, чем выявление в 50-х годах механизмов «узнавания» друг друга нуклеиновыми кислотами.
Для понимания механизмов трансляции и регуляции синтеза белка на уровне трансляции важно еще более детально рассмотреть и классифицировать все особенности, по которым различаются тРНК, как-специализированные на разных аминокислотах, так и
изоакцепторные, т. е. взаимодействующие с одной и той же аминокислотой. Очевидно, что специализация по разным аминокислотам требует различий в антикодоне. Простейшим является предположение, что в силу вырожденности кода минимальное число изоакцептор-ных тРНК, достаточное для считывания всех возможных кодонов данной аминокислоты, равно числу этих кодонов. В действительности, однако, необходимое число таких антикодонов меньше. Crick (1966) предложил гипотезу о том, что наиболее Жестким условием кодон-антикодонного взаимодействия является комплементарность двух из трех пар, в то время как в третьей, паре возможно образование водородных связей не только по классической схеме. Отклонения от классической схемы спаривания оснований возможны при некоторых необычных взаимных поворотах нуклеотидов как в плоскости, так и в трехмерном пространстве. Разумеется, в условиях строгой биспиральной структуры большой протяженности такие отклонения невозможны, но взаимодействие всего лишь трех оснований допускает некоторые «вольности». Кроме того, гипотеза предполагает образование не любых пар с третьим основанием кодона, а лишь некоторых, допустимых по стереохимическим расчетам (табл. 8). В результате допускается соединение с одним и тем же антикодоном нескольких кодонов, различающихся по третьему основанию. Поскольку вырожденность кода обусловлена, как правило, различиями в третьем основании, это не вносит «беспорядка» в трансляцию и лишь сужает минимально необходимый набор антикодонов. Это позволяет также понять, почему в антикодоне, как раз на позиции, противостоящей третьему основанию кодона, часто стоит нуклеозид, не встречающийся в мРНК,— инозин. Именно
ТАБЛИЦА 8
Варианты спаривания третьего основания кодона с соответствующими основаниями антикодона, допускаемые гипотезой неоднозначного соответствия (Crick, 1966, и др.)
Третье основание Основание
кодона антикодона
А, Г У
А, Г, У 2-тиоурацил
Г Ц
У А
У, Ц Г
У, ц, г И
он допускает максимум вариантов спаривания. Иногда эту позицию занимает 2-тиоурацил, допускающий также три варианта спаривания. Гипотеза Crick, названная гипотезой неоднозначного соответствия (wobble hypothesis), в значительной мере подтверждена экспериментом, хотя в процессе проверки ее выявились некоторые дополнения и противоречия, которые поведут, вероятно, к ее уточнению, но не принципиальным изменениям (Л. Л. Киселев, 1971).
Предыдущая << 1 .. 53 54 55 56 57 58 < 59 > 60 61 62 63 64 65 .. 164 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed