Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ашмарин И.П. -> "Молекулярная биология, избранные разделы" -> 56

Молекулярная биология, избранные разделы - Ашмарин И.П.

Ашмарин И.П. Молекулярная биология, избранные разделы — М.: Медицина, 1974. — 360 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1974.djvu
Предыдущая << 1 .. 50 51 52 53 54 55 < 56 > 57 58 59 60 61 62 .. 164 >> Следующая

Для достаточно полного понимания реакций подготовки аминокислот к трансляции необходимо теперь подробно рассмотреть структуру и свойства транспортных нуклеиновых кислот.
ТРАНСПОРТНЫЕ РНК
Транспортные РНК относятся к категории относительно низкополимерных РНК клетки. Их молекулярный вес составляет всего лишь 25—28000 дальтон, единственная полинуклеотидная цепочка состоит из 75—85 нуклеотидов. Для нуклеотидного состава тРНК
характерно преобладание гуанина и цитозина (суммарная молярная доля — около 60%), а также сравнительно очень высокое содержание минорных оснований (8-^-19%). Доля спаренных оснований несколько превышает 75%, причем лишь часть из них (до 60%) приходится на спирализованные области, а остальные водородные связи замкнуты между основаниями из различных неспи-рализованных участков полинуклеотидной цепи (рис. 14, 15). Последние, а возможно также некоторые ионные и гидрофобные взаимодействия, стабилизируют компактную третичную структуру тРНК. В отличие от рибосомальной РНК третичная и вторичная структуры тРНК довольно устойчивы к изменениям ионной силы среды. Палочковидная (или, по некоторым данным, Г-образная) молекула тРНК имеет длину около 90 А, а поперечник — от 25 до 35 А в разных участках (см. рис. 14). Относительно небольшой размер тРНК облегчил полное раскрытие первичной и, в значительной мере, вторичной и третичной структур ее разновидностей. К настоящему времени в результате серии весьма трудоемких исследований, выполненных с помощью комплекса наиболее изысканных методов очистки, разделения индивидуальных тРНК и анализа нуклеотидной последовательности, число таких тРНК из различных источников измеряется десятками (Holley et al., 1965; Zachau et al., 1966; А. А. Баев и сотр., 1967; Т. В. Венкстрен, 1970; Л. Л. Киселев с соавт., 1971; Gauss et al., 1971).
Сравнительная скромность размеров тРНК не должна создавать иллюзию простоты ее структуры и функции. В системе синтеза белка транспортная РНК играет достаточно самостоятельную роль. В отличие от рибосомальной РНК, которая*при всей ее важности является лишь компонентом рибосомы, тРНК сама по себе служит автономным функциональным образованием. Термин «транспортная» очень неполно отражает многообразие и важность функций тРНК. Однако он является общепринятым, хотя лучшим был бы, пожалуй, «адаптор-ная РНК». Структура и свойства тРНК, во-первых, обеспечивают связывание остатка аминокислоты в форме, обладающей достаточным запасом энергии для последующего образования пептидной связи; во-вторых, определяют точную ориентацию аминокислотного остатка на рибосоме и, в-третьих, обеспечивают строгую специфичность й выбора, и включения в строющийся пептид транспортируемой аминокислоты.
Первая функция сама по себе не требует специфичности взаимодействия с активированными аминокислотами и ей соответствует универсальный для всех тРНК З'-концевой участок молекулы, так называемый акцепторный, который включает . три-нуклеотид АфЦфЦф. Именно 3'(2') ОН-группа концевого аденина замещается остатком аминокислоты.
Вторая функция требует жесткости и ряда общих особенностей структуры всех тРНК. Высокая доля спирализованных участков, в которых преобладают наиболее прочные пары — ГЦ, обеспечивает необходимую жесткость вторичной структуры молекулы.
^ И. П. Ашмарин
129
75-
50-
25-
0-1
Рис. 14.
а — третичная структура тРНК (по Levitt, 19б9);^б — контуры тРНК по данным электронной микроскопии (Kim et al., 1972).
Кроме того, характерная третичная структура, представленная ца рис. 14, а, в общих чертах повторяется во всех тРНК. Если же рассматривать плоскостную схему структуры тРНК, где учтены водородные связи только в спирализованных участках, то образуется фигура, несколько напоминающая лист клевера (см. рис. 15, б, в, г). При всей условности такой аналогии выражение «структура клеверного листа» получило довольно широкое распространение. Всегда имеются четыре спирализованных участка, три из которых увенчаны петлями из неспаренных нуклеотидов и, кроме того, имеется центральная неспирализованная область.
3'- и 5'-концы полинуклеотидной цепочки объединены в наиболее значительный спирализованный участок (7 пар), завершающийся акцепторным олигонуклеотидом ЦЦА. Размер и форма этого спирализованного участка одинаковы у различных тРНК. Отмечаются лишь некоторые различия в наборе оснований.
Противостоящая акцепторному концу петля содержит тринук-леотид^—антикодон, который обеспечивает специфичность взаимодействия с мРНК и подробно описывается ниже. Число нуклеоти-
дов в этой петле и размер «стебля» спирализованного участка во всех тРНК постоянны (5 пар в спирализованной и 9 оснований в неспирализованной области). Нуклеотиды, образующие антикодон, всегда расположены в середине петли.
Боковые петли разных тРНК также обладают рядом общих черт. Так, они содержат ряд характерных оснований, встречающихся во всех тРНК. По этому признаку одна из петель получила название «псевдоуридиновой», или Т—'Р—Ц-петли, из-за обязательного присутствия минорного нуклеотида-псевдоуридина, а также соседних с ним оснований, одно из которых — тимин — характерно для ДНК, а в тРНК рассматривается как минорное. Размер этой петли является постоянным (7 нуклеотидов в не-спирализованном участке и 5 пар в «стебле»). Предполагается, что именно эта петля особенно важна для взаимодействия с рибосомой (505-субчастицей), так как олигонуклеотиды, содержащие последовательность Г—Т—V—Ц—Г, подавляют присоединение
Предыдущая << 1 .. 50 51 52 53 54 55 < 56 > 57 58 59 60 61 62 .. 164 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed