Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ашмарин И.П. -> "Молекулярная биология, избранные разделы" -> 25

Молекулярная биология, избранные разделы - Ашмарин И.П.

Ашмарин И.П. Молекулярная биология, избранные разделы — М.: Медицина, 1974. — 360 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1974.djvu
Предыдущая << 1 .. 19 20 21 22 23 24 < 25 > 26 27 28 29 30 31 .. 164 >> Следующая

Заметим, что и гомополимеразы можно отнести к терминальным РНК-синтетазам, если иметь в виду, что они достраивают 5'-концы мРНК или какой-либо другой затравочный поли- или олигонуклеотид. В последнее время появились данные, позволяющие предполагать тесное родство между энзимами матричного и нематричного синтеза РНК. В частности, показана чрезвычайная близость или даже идентичность трех полипептидов гомополимеразы адениловой кислоты и компонентов РНК-полимеразы кишечной палочки.
Описаны и терминальные ДНК-полимеразы, функционирующие без матрицы. Их не следует смешивать с ДНК-полимеразами матричного действия, которые способны в отсутствие матрицы катализировать, хотя и медленно, синтез некоторых полидезоксири-бонуклеотидов (см. след, подраздел). Это самостоятельное семей-
ство энзимов, способных в присутствии затравочного олигодезокси-рибонуклеотида (например, гексатимидиловой кислоты) и набора из 2—4 различных НТФ катализировать синтез полидезоксирибо-нуклеотидов со случайным распределением нуклеотидов вдоль цепочки.
МАТРИЧНЫЙ СИНТЕЗ ДНК НА ДНК
ДНК-ПОЛИМЕРАЗЫ
ДНК-полимераза (дезоксинуклеозидтрифосфат: ДНК-дезокси-нуклеотидилтрансфераза) — энзим, катализирующий матричный синтез ДНК по схеме:
(дАТФ) т ""дАМФ,'
+ м —
(дГТФ) п матричная ДНК.
ДНК-полимераза
(ДЦТФ) р (ДТТФ) q
дГМФ,
+ (т + п + р + д) ФФ
ДЦМФ.
|дТМФ _J п р ^
Если процесс завершается репликацией обеих цепей биспиральной матричной ДНК (редупликация), то соотношения оснований в продукте реакции удовлетворяют правилам Chargaff m=pn= =р. Образовавшаяся при этом ДНК неотличима от ДНК-матрицы ни по последовательности оснований, ни по другим характеристикам структуры, т. е. синтезируется новая молекула ДНК, идентичная матричной. Заметим, однако, что, как будет следовать из дальнейшего, полная редупликация с помощью одной лишь ДНК-полимеразы неосуществима и требует участия других энзимов, а также определенных особенностей матрицы.
Каждый новый дезоксинуклеозидтрифосфат (дНТФ) взаимодействует с З'-ОН-группой концевого нуклеотида уже построенной части ДНК, отщепляя пирофосфат, с замыканием фосфодиэстер-ного мостика— так, как это показано на схеме 2. Рост полинуклео-тидной цепочки идет только с ее З'-конца, т. е. в направлении 5/—>-3'. ДНК-полимераза неспособна начать матричный синтез на одноцепочечной ДНК, если нет хотя бы олигонуклеотидного биспи-рального участка или, иначе говоря, затравочного олигонуклеотида, комплементарного матрице. В сложных системах in vitro и in vivo всегда, по-видимому, в среде встречаются продукты распада ДНК и в их числе хотя бы незначительные количества олигонуклеотидов (три- и тетрануклеотидов как минимум), комплементарных тому или иному участку одноцепочечной ДНК. Присоединяясь к одноцепочечной матрице, они могут служить затравкой. В последнее время установлено, что in vivo во многих случаях затравочным олигонуклеотидом является не ДНК, а РНК (Schek-man et al., 1972; Stavrianopoulos et al., 1972; Sugino et al., 1972,
и др.)- Это можно объяснить тем, что в отличие от ДНК матричный синтез РНК может начинаться без затравки и, более того, РНК-полимеразы в отличие от ДНК-полимераз обладают большей, в общем, специфичностью в отношении выбора начальной точки участка, подлежащего репликации (см. след, раздел этой главы). Схемы структур ДНК, пригодных и непригодных для ма-/ф
5 у------А
4-
Ц
Ц
^7
уф у Активный центр
/ „ т У ДНК-полимеразы
V
4-
/
он
ц
А==Т
А = = Т
Г==Ц
А == Т
Т== А
ц==Г
Схема 2. Схема процесса присоединения очередного нуклеотида при матричном синтезе ДНК.
тричного синтеза, представлены ниже (схема 3). Универсальными для всех известных ДНК-полимераз являются 1а, 16 и, видимо, вариант б матричного синтеза. Непригодны в качестве матриц двуцепочечные ДНК, не имеющие насечек ни на одной из цепей (варианты 2а и 26.) Что же касается одноцепочечных линейных или кольцевых ДНК, то практически очень трудно создать систему, совершенно свободную от олигонуклеотидов — продуктов частичной деградации данной или сопутствующей ДНК. Они могут
Вариант Матрица схемы w-ч
^|||| II ИНГ
16

26
За
36
Тип
Д Н К- полимеразы
---------------у ^гтнпипии-ип
I. Ги11 г
I I I Г14 I I I I I I IТТТ
Синтез не идет
3'
V/V^5'
Л
Синтез не идет
Зв
5'
1.Г.Н
«О
171 I I I II II I I I I ПТППТТ
4 11пI и...пищит
3'
5 11 n I и I
3'
I и I'
* 11 И II I IITII I I М I I I I I пт
^ / 3'
> I 11 М I I I I I ГI f I М I 11 I I I I ITT-
11ПНИ I I I 1‘ 1111 II IТI I I ITT
Предыдущая << 1 .. 19 20 21 22 23 24 < 25 > 26 27 28 29 30 31 .. 164 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed