Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ашмарин И.П. -> "Молекулярная биология, избранные разделы" -> 122

Молекулярная биология, избранные разделы - Ашмарин И.П.

Ашмарин И.П. Молекулярная биология, избранные разделы — М.: Медицина, 1974. — 360 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1974.djvu
Предыдущая << 1 .. 116 117 118 119 120 121 < 122 > 123 124 125 126 127 128 .. 164 >> Следующая

Другой оперон этого типа — триптофановый оперон — обеспечивающий синтез L-триптофана из антраниловой кислоты (схема 17), интересен в том отношении, что между вторым и третьим структурными цистронами расположен вспомогательный промотор, который обеспечивает, хотя и с меньшей скоростью, считывание мРНК последних трех энзимов даже тогда, когда репрессирован первый промотор. Можно полагать, что такая более сложная организация оперона отражает необходимость в небольших количествах последних трех энзимов даже в условиях, когда отпадает нужда в первых двух.
Приведенные примеры различных оперонов будут нами использованы и далее при описании регуляции транскрипции.
Пока нет возможности привести примеры оперонов многоклеточных организмов или даже одноклеточных эукариотов, столь же изученных, как отдельные бактериальные опероны. Однако неко-которые общие особенности их строения и-транскрипции можно иллюстрировать, опираясь на достаточно доказательный конкретный материал. Так, хорошо изучены продукты транскрипции для генов, ответственных за синтез рибосомальных РНК (Scherrer et al., 1963; М. И. Лерман и др., 1965; Г. П. Георгиев, 1970). Казалось бы, РНК, возникающая при транскрипции, не должна отличаться от РНК, входящих далее в состав рибосом (28S и 18S РНК). Опыт же показал, что на хромосоме синтезируется вначале гигантская молекула — 45S, молекулярный вес которой 4,4-10е, т. е. почти вдвое больше суммы молекулярных весов рибосомальных РНК—1,9.10е+0,65.10е. Уже в ядре происходит превращение РНК-предшественника в рибосомальные РНК, поступающие затем в цитоплазму. Далее, было отвергнуто предположение, что 45S РНК содержит попросту двойной набор 28 S и 18S РНК. Почти половина 455 РНК оказалась отличной от рибосомальных и по составу, и по такому тонкому критерию, как способность к конкурентной гибридизации. Эта часть РНК распадается в ядре, в результате чего остаются рибосомальные РНК в их конечной форме. Естественным объяснением смысла столь расточительного синтеза РНК явилось предположение, что расщепляемая часть РНК — это и есть продукт синтеза на акцепторной зоне оперона, т. е. промоторе и последующих участках, предназначенных для контакта с регулирующими факторами. То, что именно в геноме многоклеточных доля акцепторной зоны особенно велика, не вызывает удивления, так как именно на этом уровне развития число регулирующих факторов становится наибольшим. Пример с рибо-сомальными цистронами, суммированный на схеме 18, не является единственным. В последнее время появились данные о том, что транспортным РНК также предшествуют гигантские РНК-пред-
Промотор,
оператор
Цистрон
антранилат-
трансфосфо-
рибозилазы
Цистрон
фосфорибозил-
антранилат-
изомеразы
Вспомогательный
промотор
Цистрон индол-3'-глицерофосфат синтетазы
Цистрон(ы) триптофан -синтетазы
СООН
А/™*
О + ФФ
СООН
V
сон
I
неон
неон
сн,
I
ф
он он
с—с—СН2-Ф Н Н -|- со*
L-Серин
Гл и церал ьдегид-3 - фосфат
Триптофан
Схема 17. Триптофановый оперон Е. coli.
шественники в ядре (Altman, 1971—см. гл. IV). Особенно важными являются указания на то, что такой характер строения one-ронов является общей закономерностью для многоклеточных организмов. Исследованиями ряда авторов и, в особенности Г. П. Ге-
11 11 11
Промотор
о
«
к
<0
w х s *
1 *
2 g->> g m с f- ±
о cq
¦x -0-
3*
ЭЕ Z x ? CQ O.
П О CO H
• к
X ч * >>
(J 4) CQ Q.
? * 8 x Э-а
У cc
x
о
X
a
о
Z
x
CL
H
X
cl
6
a;
X
Q.
CO
00
CM
X
о
CL
t>
X
=*
* ? 'л'
x Z g
XX о 01 Q. *
° 5 I
о о.
1
aa
an-l
к
tj
H

* S.
L. Q*
x g « -X flO (_
CQ
a.
e
I8S
28 S
Новообразованная ДРНК (45S)
ДРНК-I ДРНК-2 (32-35S)
¦ ш
Предыдущая << 1 .. 116 117 118 119 120 121 < 122 > 123 124 125 126 127 128 .. 164 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed