Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ашмарин И.П. -> "Молекулярная биология, избранные разделы" -> 12

Молекулярная биология, избранные разделы - Ашмарин И.П.

Ашмарин И.П. Молекулярная биология, избранные разделы — М.: Медицина, 1974. — 360 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1974.djvu
Предыдущая << 1 .. 6 7 8 9 10 11 < 12 > 13 14 15 16 17 18 .. 164 >> Следующая

В основе взаимодействия цепей лежат особенности расположения функциональных групп пуриновых и пиримидиновых оснований, которые допускают образование системы водородных связей только между некоторыми из них (схема 1). Рассматривается только взаимодействие оснований, расположенных в одной плоскости. Для взаимодействия нуклеотидов как таковых это требование не является принципиальным, но применительно к структуре нуклеиновой кислоты в целом оно обязательно. Одним из партнеров всегда служит пуриновое основание, другим — пиримидиновое. В противном случае условия для спаривания оснований, входящих в состав сдвоенных полинуклеотидных цепочек, были бы неблагоприятными (двум пуриновым основаниям было бы слишком «тесно», а два пиримидиновых были бы расположены в среднем слишком далеко друг от друга). Наконец, ориентация оснований на плоскости также не является произвольной — 6-кето- и 6-аминогруппы (по нумерации Фишера) всегда направлены в одну сторону. Не следует забывать W то, что основания находятся только в кето-форме. При соблюдении всех этих условий аденин сочетается только с тимином, а гуанин—только с цитозином. Первая пара стабилизирована двумя водородными связями, а вторая— тремя. Длина связей близка к ЗА. Способность
к избирательному взаимодействию аденина с тимином и гуанина с цитозином выражают термином комплементарность, а соответствующие основания называют комплементарными.
Если рассматривать изображения пуриновых оснований на схеме как обращенные к наблюдателю «лицом», то пиримидино-
н
N
Схема 1. Комплементарные пары оснований ДНК (ну мерация атомов по Фишеру).
вые основания обращены «спиной» (ср., например, расположение ;пар углеродных атомов, связанных двойной связью). Это обстоятельство следует учитывать далее при оценке взаимной направленности спариваемых полинуклеотидных цепочек в целом. Отметим также направленность связей оснований с остатками пен-тозы—они образуют друг с другом острый угол 74—79°.
Очевидно, что те же принципы взаимодействия распространяются и на основания, входящие в состав РНК или смешанных молекул, содержащих как цепи РНК, так и цепи ДНК. Различие состоит лишь в том, что место тимина занимает урацил, идентичный ему по способности к образованию водородных связей с аденином.
Справедливость изложенных выше закономерностей взаимодействия оснований, входящих в двуцепочечную молекулу ДНК, сейчас не вызывает сомнений. Эти закономерности, установленные Watson и Crick в 1953 г., сыграли особенно важную роль в построении всего здания молекулярной биологии. Важно подчеркнуть, что они явились не внезапной блестящей догадкой, а конечным результатом накопления и сочетания большого числа экспериментальных данных и первичных обобщений, к которым в первую очередь относятся рассматривавшиеся выше правила Chargaff и рентгеноструктурные характеристики нуклеиновых кислот, полученные Wilkins и сотр. (1953), а также Franklin и Gosling (1953а, Ь).
Теперь можно рассмотреть структуру двуцепочечной молекулы ДНК в целом. На рис. 3 приведены различные варианты соответствующих схем, более или менее абстрагированных от действительности и отражающих преимущественно ту или другую особенность структуры. Популярность достижений молекулярной биологии выразилась, между прочим, в неумеренном использовании схемы би-спиральной молекулы ДНК для украшения самых разнообразных изданий, проспектов и т. п. Эта неумеренность начинает мешать серьезному, внимательному восприятию всех особенностей этой структуры, создавая иллюзию знания.
На самой грубой из представленных на рис. 3 схем — 1-й — показано, что взаимодействие полинуклеотидных цепей в ДНК осуществляется в результате образования водородных связей между комплементарными основаниями, причем последовательность оснований в цепях такова, что все они (или подавляющее большинство) принимают в этом участие. Иначе говоря, не только отдельные основания, но в целом последовательности оснований во взаимодействующих цепях комплементарны друг другу. Это является одним из решающих условий стабильности двуцепочечных молекул нуклеиновых кислот. Схема 1-я отражает еще две особенности двуцепочечной ДНК- Так, пары оснований расположены возле оси молекулы, а пентозофосфатные цепочки —снаружи. Направленность цепей противоположна. Это свойство уже было намечено при описании закономерностей спаривания оснований. Противоположную направленность цепей часто выражают термином а н т и -параллельность.
2-я схема на рис. 3 несколько более наглядна, чем 1-я, и отражает то обстоятельство, что плоскости оснований перпендикулярны оси молекулы ДНК. Напротив, плоскости остатков дезокси-рибозы не перпендикулярны оси. Правда, в отношении последних схему 2-ю не следует воспринимать слишком буквально, т. е. как свидетельство параллельности плоскостей фуранозных колец оси
[. В действительности они образуют с ней острые углы. Наконец, 3-я схема наиболее приближена к действительному положению спаренных цепей в пространстве. Спиральный ход каждой из цепей в значительной мере обусловлен тем, что концы фосфо-диэетерных мостиков связаны с атомами дезоксирибозы, находящимися на неодинаковом расстоянии от основания. Цепи, образую-
Предыдущая << 1 .. 6 7 8 9 10 11 < 12 > 13 14 15 16 17 18 .. 164 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed