Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Артюхов В.Г. -> "Биологические мембраны: структурная организация, функции, модификация физико-химическими агентами" -> 9

Биологические мембраны: структурная организация, функции, модификация физико-химическими агентами - Артюхов В.Г.

Артюхов В.Г., Наквасина М.А. Биологические мембраны: структурная организация, функции, модификация физико-химическими агентами — Воронеж, 2000. — 296 c.
ISBN 5-7455-1162-1
Скачать (прямая ссылка): biologicheskiemembrani2000.pdf
Предыдущая << 1 .. 3 4 5 6 7 8 < 9 > 10 11 12 13 14 15 .. 113 >> Следующая

Фазовые переходы липидов сопровождаются значительным повышением ионной проницаемости мембран. По-видимому, ми-целлярная и гексагональная фазы, способные формировать сквозные поры, более проницаемы для ионов и воды, чем бислойная ламеллярная структура. Способность мембранных фосфолипидов
к образованию в водной среде мезоморфных структур в физиологическом оптимуме температур обусловливает ион-регуляторную функцию мембранных липидов. Так, для заряженных фосфолипидов, фосфатидилэтаноламина и лизолецитина возможны фазовые переходы из бислоя в мицеллярную и гексагональную фазы. Для фосфатидилхолина характерен вид бислойной ламеллы с фазовыми переходами термотропного характера из жидкокристаллического состояния в гель и обратно. В связи с этим выяснение молекулярных механизмов полиморфных переходов в липидной фазе необходимо для изучения процессов транспорта веществ через биомембраны.
Динамическое состояние липидного бислоя, являющееся основой функционирования мембраны, определяется целым рядом факторов: вращательной и латеральной диффузией отдельных молекул фосфолипидов, подвижностью их углеводородных цепей, транс-гош-изомеризацией остатков жирных кислот. Лабильность мембранных белков, в свою очередь, зависит от фазового состояния и вязкости липидного матрикса мембраны. С помощью метода ЭПР показано, что для молекул фосфолипидов в мембранах характерны движения двух типов:
1) латеральная диффузия — перемещение в пределах одного слоя липидной фазы параллельно поверхности мембраны;
2) трансбислойный переход типа “флип-флоп” — перемещение из одного монослоя липидного матрикса в другой. Его частота в везикулах яичного лецитина около 2Ю“бс_1, он происходит на 12 порядков медленнее, чем латеральная диффузия. цФлип-флоп”-переходы молекул фосфолипидов характеризуются высокими значениями энергии активации (= 80 кДж/моль), а обмен в пределах одного монослоя липидов — более низкими («21 кДж/моль).
Движение углеводородных цепей состоит из торсионных (вращательных, крутильных) колебаний с относительно малой амплитудой (< 20°) вокруг каждой из связей (время корреляции вращения =10-и с) и транс-гош-изомеризации отдельных звеньев (г 10“10 с). Минимальной энергией обладает транс-, а максимальной — цис-конформация углеводородных цепей. Углеводородные цепи в полной транс-конформации представляют собой линейные структуры. Гош-конформации (гош и гош поворот на ±120° относительно транс-конформации) мало превышают по уровню энергии транс-конформацию (на 2—3 кДж/моль),
но эти состояния разделяет энергетический барьер высотой примерно 12—17 кДж. Появление одиночной гош-конформации приводит к искривлению пространственной конформации углеводородной цепи примерно на 120°, что затрудняет появление одиночных гош-конформаций. При последовательном повороте цепи на +120 и -120°, т. е. при образовании двух гош-конформаций (“+” и пространственная структура цепи сохраняется прямолинейной. Участок цепи, находящийся в гош транс-гош “-’’-конформации, формирует в углеводородной цепи петлю, называемую кинком. Образование кинка сопровождается уменьшением эффективной длины углеводородной цепи примерно на 0,127 нм, а объем, занимаемый молекулой липида, увеличивается (рис. 4). Формирование кинков — кооперативный процесс, приводящий к возрастанию разупорядоченности углеводородной зоны и ее плавлению. Этот процесс стимулируют двойные (цис-) связи в ненасыщенных цепях мембран. Для образования кинка в таких участках необходимо появление лишь одной гош-конформации при искривлении цепи на 80°. Поэтому высокая текучесть углеводородной зоны мембран в жидкокристаллическом состоянии объясняется возрастанием амплитуды крутильных осцилляций вокруг С—С-связей, появлением гош-конформаций.
С текучестью мембран тесно связаны функциональная активность мембраносвязанных ферментов, а также функционирование систем пассивного транспорта. Формирование кинков, обусловленное появлением в липидном бислое флуктуирующих объемов, является одним из возможных механизмов трансмембран-
Рис. 4. Конформация углеводородных цепей липидов в мембране: 1 — полная транс-конформация; 2 — гош-транс-гош-конформация; 3 — цис-транс-гош-конформация
ного переноса воды и ионов. Вопросы, касающиеся выяснения роли мембранных липидов в процессах транспорта ионов и механизмов образования ионных каналов при фазовых превращениях липидов, подробно изложены в монографии В. Ф. Антонова “Липиды и ионная проницаемость мембран” (1982).
Динамическая модель липидного бислоя показана на рис. б. Липидный матрикс состоит из области полярных групп Р и области углеводородных цепей Н. Углеводородная часть представлена как бы тремя слоями: двумя упорядоченными толщиной - 0,8 нм, прилегающими к полярной области, и центральным “изотропным”, подобным короткоцепочечному жидкому углеводороду. Толщина этого центрального слоя для бислоев дипальмитоил-, димиристоил-и дилауроиллецитина составляет соответственно 0,85 и 0,2 нм. По-видимому, существование “изотропной” области необходимо для того, чтобы бислой был непроницаем для ионов и малых молекул. Повышение проницаемости липидного матрикса связано с образованием кластеров и динамических дефектов. Кластеры — это области с сохраняющимся ближним порядком молекул, упаковка которых близка к кристаллической. Кластеры представляют собой динамические (мгновенные) образования с временем жизни ~ 10'7 с, включающие 40—60 углеводородных цепей (20—30 молекул фосфолипидов). В них ближайшие к полярным головкам участки углеводородных цепей имеют несколько более плотную упаковку, чем в “твердом” бислое. По направлению к центру бислоя плотность упаковки уменьшается, как и на границах кластеров, кото-
Предыдущая << 1 .. 3 4 5 6 7 8 < 9 > 10 11 12 13 14 15 .. 113 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed