Биологические мембраны: структурная организация, функции, модификация физико-химическими агентами - Артюхов В.Г.
ISBN 5-7455-1162-1
Скачать (прямая ссылка):
Общее содержание липидов в биомембранах варьирует от нескольких процентов у прокариот (например, б—9 % у Bacillus mega-terium) до 60—80 % в мембранах миелина эукариот. В среднем липиды составляют 15—50 % от сухой массы мембраны (табл. 1). Причем среди них преобладают амфифильные фосфолипиды. Одним из основных структурообразующих липидов на всех уровнях биологической организации является фосфатидилэтаноламин.
В состав липидов бактерий в значительных количествах входят фосфатидилэтаноламин, фосфатидилглицерин, кардиолипин, а в небольших — фосфатидная кислота, фосфатидилинозитол, фосфатидилсерин, фосфатидилхолин. К специфическим “бактериальным” липидам относят аминоацилфосфолипиды у грампо-
Таблица 1 Содержание липидов в различных мембранах
Вид мембраны Общие Фосфо лип иды, Стероиды,
липиды, % от сухой % от общих
% от сухой массы липидов
массы
Плазматическая:
печени крысы 50,0 67,5 13
скелетной мышцы кролика 15,8 48,5 32,5
аксона мозга быка 13,5 52,2 20 Д
синаптосом мозга крысы 50 71 16
эритроцита кролика 40 65,8 28,9
амебы A. castellani 42 59 29
бактерии Е. coli 45,3 96 _
Внутренняя мембрана мито 17 87 1,5
хондрий печени крысы
Саркоплазматический рети-
кулум скелетной мышцы
кролика 25 90 10
Фоторецепторная мембрана
сетчатки кальмара 25 74 17
ложительных бактерий» липид А липополисахарида — у грамот-рицательных и “гибридные” фосфогликолипиды — у микоплазм и молочнокислых бактерий.
Особенностью липидного состава эукариотических клеток является наличие фосфатидилхолина и стероидов. Фосфатидил-холин обладает исключительной способностью существовать в виде бимолекулярных слоев в широком диапазоне ионных концентраций и температур. Кроме того, он формирует стабильные ламеллярные структуры при смешивании с другими липидами, которые не могут образовывать бислои при данных условиях. В мембранах эукариот суммарное содержание цвиттерионных липидов (фосфа-тидилхолин + фосфатидилэтаноламин + сфингомиелин) составляет 75—90 % от общего количества фосфолипидов (табл. 2).
Мембраны вирусов содержат практически те же классы липидов, что и мембраны клетки-хозяина, однако их соотношение может быть другим. В состав вирусных фосфолипидов входит значительно больше насыщенных жирнокислотных остатков, чем
2. Заказ 3788
17
Таблица 2 Липидный состав мембран высших животных
Тип мембраны Содержание фосфолипидов, Содержание
мол. % от суммы ХС,
ФХ ФЭ СМ ФС КЛ ФИ лизо-
формы
Плазматическая 39 23 16 9 1 8 2,3 0,37
Митохондриальная 40 34 --- 1 17 7 1 0,03
Ядерная 44 3 16 4 1 6 1 ---
Аппарат Гольджи 50 20 8 6 1 12 3 0,21
Саркоплазматиче- 68 15 8 3 2 --- 3 0,21
ский ретикулум
Обозначения: ФЛ — фосфолипиды, ФХ — фосфатидилхолин, ФЭ — фосфатидилэтаноламин, СМ — сфингомиелин, ФС — фосфатидилсерин, КЛ — кардиолипин, ФИ — фосфатидилинозитол, ХС — холестерин.
в состав липидов клеток хозяина, в основном, за счет высокого содержания сфингомиелина. Кроме того, молярное отношение холестерин/фосфолипид в вирусных мембранах обычно близко к единице, а в клетках хозяина составляет 0,2—0,4. Эти особенности липидного состава вирусов обеспечивают плотную упаковку липидных молекул и способствуют более эффективной защите вирусных частиц.
Липидный состав клеточных мембран, скорость обмена мембранных липидов существенно изменяются в ходе развития и трансформации клеток. Изменения в функционировании мембран, происходящие на разных этапах развития клеток, обусловливают изменения в относительном содержании липидов, вязкости углеводородной части бислоя. Так, например, в растущих и делящихся клетках содержится больше ненасыщенных жирных кислот и липидов в целом. При созревании эритроцитов по мере уменьшения функциональной активности их мембран происходит возрастание микровязкости последних. Увеличение вязкости углеводородной части мембран может происходить за счет повышения содержания холестерина. Акклиматизация различных организмов к холоду неизменно связана с увеличением степени ненасыщенности жирнокислотных остатков фосфолипидов, что находит отражение в повышении содержания полиненасыщенных жирных кислот. Фосфолипидный состав мембран изменяется также в зависимости от сезона и режима питания живых организмов.
