Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
В стеблях большинства злаков паренхима междоузлий разрушается в процессе роста и образуется крупная центральная полость. Формируется особый тип стебля — соломина — с полыми междоузлиями и узлами, выполненными паренхимой, где сливаются пучки, идущие из листа, пазушных почек и вышележащих междоузлий.
В полой соломине ржи, пшеницы и других злаков проводящие пучки оттеснены к периферии, где располагаются в шахматном порядке (рис. 58). Внутренние пучки более крупные, наружные — более мелкие, но окруженные мощной склеренхимой. Склеренхимные обкладки пучков сливаются со склеренхимой перицикла, образуя кольцо механической ткани. Хлорофиллоносная паренхима первичной коры с возрастом утрачивает хлоропласты, стенки клеток одревесневают. Одревесневает и эпидерма. Соломина из зеленой становится желтой, прочность ее возрастает и достигает максимума к моменту созревания зерна, когда стебель выдерживает наибольшие нагрузки. Периферическое положение склеренхимы и одревесневшей паренхимы придает прочность полой соломине, обеспечивая ее сопротивление на изгиб.
Для однодольных растений вторичное утолщение нехарактерно, так как камбий у них отсутствует. Лишь у древовидных агавовых (драцен, алоэ и др.) отмечено значительное вторичное утолщение за счет деятельности меристематической зоны на периферии стебля. Внутри этой зоны отдельные группы клеток делятся, формируя амфивазаль-ные проводящие пучки, а окружающие их клетки превращаются в межпучковую паренхиму. По мере образования концентрических проводящих пучков меристематическая зона отодвигается наружу.
Стебли однодольных растений характеризуются: первичным строением в течение всей жизни; наличием
Рис. 58. Строение соломины ржи (поперечный срез):
я —схема распределения проводящих пучков; б— строение соломины: 1 — эпидерма; 2-склеренхима; 3 — хлоренхима коры; 4— устьице; 5— паренхима центрального цилиндра; 6-закрытый коллатеральный сосудисто-волокнистый пучок; 7—ксилема; 8 — флоэма; 9-склеренхнмная обкладка пучка
лишь первичной покровной ткани — эпидермы; слабо выраженной первичной корой; пучковым строением центрального цилиндра; разбросанным расположением коллатеральных проводящих пучков; отсутствием в пучках камбия (пучки закрытые).
Строение стебля двудольных травянистых растений
На ранних этапах развития стебель двудольных имеет п е р в и ч -ное строение. В результате деятельности первичных меристем конуса нарастания формируются эпидерма, первичная кора, центральный цилиндр и сердцевина.
Эпидерма стебля имеет небольшое число устьиц, обычно покрыта кутикулой. Под эпидермой находятся ткани первичной коры. Наружный слой ее (экзодерма) часто образован колленхимой, которая располагается либо сплошным кольцом, как у подсолнечника, либо отдельными участками. У растений с ребристыми стеблями (тыква) колленхима заполняет выступы стебля. В тонких стеблях колленхима обычно уголковая, в стеблях с активным вторичным утолщением — пластинчатая. Основная часть первичной коры (мезодерма) сложена хлоренхимой и паренхимой. Здесь могут развиваться воздухоносные полости и вместилища выделений. Клетки внутреннего слоя первичной коры (эндодермы) обычно заполнены крупными крахмальными зернами (крахмалоносное влагалище).
Центральный цилиндр (стела) состоит из перицикла и проводящей системы. Сердцевина— из паренхимы, которая часто разруша-
ется, а на ее месте образуется воздухоносная полость. Перицикл представлен одним или несколькими рядами склеренхимы или отдельными ее тяжами. Проводящая система междоузлий у двудольных и хвойных имеет вид полого цилиндра, который разделяет наружную и внутреннюю основную паренхиму на первичную кору и сердцевину. Проводящие пучки, составляющие этот цилиндр, разделены более или менее широкими прослойками межпучковой паренхимы, которые связывают сердцевину и первичную кору. Прослойка межпучковой паренхимы называется сердцевинным лучом. Большинству двудольных свойственна эустель, на поперечном срезе которой пучки расположены кольцом.
У двудольных растений в отличие от однодольных не все клетки прокамбия превращаются в первичную ксилему и первичную флоэму. Слой клеток прокамбия между ними сохраняет способность к делению и превращается во вторичную образовательную ткань — камбий, который делится, откладывая внутрь элементы вторичной ксилемы, а к периферии — вторичной флоэмы. Пучки двудольных растений открытые, благодаря работе камбия пучок растет, диаметр его увеличивается. Деятельность камбия обеспечивает возникновение вторичных элементов в стебле, т. е. переход от первичного к вторичному анатомическому строению.
Вторичное строение характерно для всех двудольных и хвойных растений — трав и деревьев. Разнообразие типов строения обусловлено прежде всего расположением проводящих тканей, которое определяется заложением прокамбия и деятельностью камбия (рис. 59, табл. 13).
13. Основные типы вторичного строения стебля двудольных растений
Тип строения Заложение Дифферен Заложение Дифферен Примеры
