Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
С многообразием функций связано и морфолого-анато-мическое разнообразие стеблей.
Форма стеблей обычно цилиндрическая, округлая в поперечном сечении, но стебли могут быть и двугранными (у рдестов), трехгранными (у осок), четырехгранными (у шалфея и других яснотко-вых), многогранными (у тыквы, валерианы).
По характеру роста и положению в пространстве различают стебли прямостоячие (подсолнечник, лен, дуб, береза), стелющиеся (арбуз, тыква, клюква), ползучие укореняющиеся (земляника, клевер ползучий).
Часто встречаются стебли лианы: вьющиеся вокруг опоры (тропические лианы, хмель, вьюнок полевой, фасоль), лазающие с помощью усиков (виноград, огурец), цепляющиеся посредством различных прицепок и крючков (пальма-лиана ротанг, ежевика, подмаренник). Лианы могут быть травянистыми и деревянистыми. Для лиан характерны быстрый рост, удлиненные междоузлия, легкие, сравнительно тонкие стебли, что позволяет им, опираясь на соседние растения, выбраться к свету.
Безлистный несущий цветок или соцветие, стебель (точнее,
одно сильно удлиненное междоузлие) называют стрелкой (у лука, примул).
Продолжительность жизни стеблей различна. Стебель, как и весь побег в целом, представляет собой открытую систему роста, т. е. он нарастает длительное время и на нем образуются новые листья и почки. Выделяют два основных типа стебля: травянистый,, существующий обычно один вегетационный сезон, отличающийся слабым одревеснением и утолщением, сильной парен-химатизацией, отсутствием перидермы, и деревянистый — обычно многолетний, утолщающийся неопределенно долго, образованный одревесневающими тканями. Главный стебель дерева называют стволом. Длительность жизни стебля у растений-эфемеров
30...45 дней, у большинства трав — 120... 150 дней, у деревьев — несколько сотен лет (яблоня — до 200, сосна — до 500 и т. д.). Стволы некоторых деревьев живут более тысячи лет (секвойи, тиса, кипариса — 3... 5 тыс. лет).
Размеры стеблей также отличаются большим разнообразием. Максимальную длину (200...300 м) имеют стебли пальм-лиан ро-тангов. Высота стеблей, не требующих опоры, достигает 120... 150 м у эвкалиптов — выше 40-этажного дома, у секвойи — 140 м, у пальм — 60, у ели — 50, у дуба — 40, у березы и клена — 25 м. Стебельки ряски вольфии имеют длину 1... 1,5 мм. Диаметр ствола баобаба или секвойи может быть больше 10 м.
АНАТОМИЯ СТЕБЛЯ
Стебель с его узлами и междоузлиями, так же как и листья, пазушные почки и позже цветки, возникает из меристематической верхушки побега — его апекса. Апикальная меристема состоит из делящихся в разных направлениях клеток-инициалей, которые являются родоначальниками всех клеток побега и их производных, различающихся по положению в апексе и направлению плоскостей деления. Они дают начало всем тканям и органам побега.
У большинства мхов, плаунов, хвощей и папоротников в поверхностном слое верхушки апекса имеется одна инициальная клетка или небольшая их группа. У семенных растений выделяется массив инициальных клеток, расположенных в поверхностном и более глубоких слоях. Апекс побега большинства цветковых построен по типу туники — корпуса, которые различаются плоскостями клеточных делений. Туника включает два (реже 1—4) слоя клеток, делящихся перпендикулярно поверхности и обеспечивающих увеличение поверхности апекса*.
Корпус образован массой клеток, лежащих под туникой, которые делятся во всех плоскостях, давая основной объем побега. Корпус и каждый из слоев туники имеют свои инициали. Наружный слой туники дает начало протодерме, из которой затем образуется эпидерма, покрывающая листья и стебель (рис. 52).
*Однослойная туника — пшеница, лук-порсй; двуслойная — сирень, рдсст; трехслойная — ваниль, барвинок; четырехслойная —миндаль, калина.
0,5 мм
Рис. 52. Конусы нарастания:
/ — схемы строения апексов: а — инициальная клетка одна (Гофмейстер); б — группа ииициалей (тупика — корпус Шмидта); в — группа инмциалей (инициальное кольцо и меристема ожидания Плантефоля и Бюва); / —инициали; 2— туника; 3— корпус; инициали и меристема ожидания; 5— инициальное кольцо; 6— медианная меристема; // — формирование листовых примордиев на конусе нарастания сельдерея (в сканирующем электронном микроскопе)
В центре верхней части апекса из туники и корпуса обособляется так называемая меристема ожидания. Ее клетки делятся относительно редко, они вакуолизированы, растут за счет растяжения. Из меристемы ожидания затем могут формироваться зачатки цветка.
Ниже, в следующей цитогистологической зоне апекса, из туники формируется инициальное кольцо (фланговая, или периферическая, меристема). Это несколько рядов мелких вследствие огромной скорости деления клеток, располагающихся кольцом по периферии апекса. Многослойная меристема инициального кольца формирует бугорок листового зачатка и дает начало тканям стебля, непосредственно связанным с листом. В центре оси апекса (в инициальном кольце) обособляется медианная (сердцевинная) меристема, клетки которой делятся поперечными перегородками.
