Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
Апикальное нарастание корня. Подробная схема развития корня представлена на с. 92. Верхушечная меристема откладывает клетки наружу и внутрь. Наружу формируются клетки корневого чех-лика, внутрь — ткани остальной части корня. У покрытосеменных растений апекс корня содержит несколько инициальных клеток. У двудольных они расположены тремя слоями (в каждом слое может быть одна — четыре инициальные клетки). Самый наружный слой формирует первичную меристему, протодерму, или дерматоген. Он дает начало всем клеткам чехлика и эпиблеме, или ризо-дерме. Средний слой инициальных клеток формирует основную меристему, или периблему, которая дает первичную кору. У типичных однодольных и голосеменных растений дерматоген образует только чехлик (его называют калиптроген), а ризодерма формируется из самого наружного слоя периблемы. Внутренний слой инициалей формирует прокамбий, или плерому, из которой развивается центральный цилиндр.
Первичное строение корня — дифференциация тканей корня происходит в зоне всасывания. По происхождению это первичные ткани, так как они образуются из первичной меристемы зоны роста. Поэтому микроскопическое строение корня в зоне всасывания называют первичным. При первичном строении в корне различают центральный цилиндр и первичную кору, покрытую одним слоем клеток с корневыми волосками — эпиблемой и ризодермой (рис. 33).
Рис. 33. Поперечный срез корня (см. текст):
Первичное строение корня однодольного: / — остатки эпиблемы; 2— экзодерма; 3— мезодерма; 4 — эндодерма;
5—перицикл; 6— первичная флоэма; 7—сосуды первичной ксилемы; S— пропускные клетки эндодермы
Клетки ризодермы вытянуты по длине корня. При их делении в плоскости, перпендикулярной продольной оси, образуются два вида клеток: трихобласты, развивающие корневые волоски, и атри-хобласты, выполняющие функции покровных клеток. В отличие от клеток эпидермы они тонкостенные и кутикулы не имеют. Расположены трихобласты поодиночке или группами, их размеры и форма варьируют у разных видов растений. Корни, развивающиеся в воде, обычно не имеют корневых волосков, если же эти корни затем проникают в почву, волоски образуются в большом количестве. При отсутствии волосков вода проникает в корень через тонкие наружные стенки клеток.
Корневые волоски появляются в виде небольших выростов три-хобластов. Рост волоска происходит у его верхушки. Благодаря образованию волосков общая поверхность всасывающей зоны увеличивается в десять раз и более. Их длина 1...2 мм, а у злаков и осок она достигает 3 мм. Корневые волоски недолговечны. Продолжительность их жизни не превышает 10...20 дней. После их отмирания ризодерма постепенно сбрасывается. К этому времени подстилающий ее слой клеток первичной коры дифференцируется в защитный слой — экзодерму. Ее клетки плотно сомкнуты, после опадения ризодермы их стенки опробковевают. У некоторых растений, например у финиковой и других пальм, клетки экзодермы до появления в стенках суберина могут делиться тангентальными перегородками, и эта ткань становится многослойной. Нередко опробковевают и примыкающие к ней клетки первичной коры. Экзодерма функционально сходна с пробкой, но отличается от нее расположением клеток: таблитчатые клетки пробки, образуемые при танген-тальных делениях клеток пробкового камбия (феллогена), располагаются на поперечных срезах правильными рядами, а клетки многослойной экзодермы, имеющие многоугольные очертания, — в шахматном порядке. В мощно развитой экзодерме нередко встречаются пропускные клетки с неопробковевшими стенками.
Остальная часть первичной коры — мезодерма, за исключением самого внутреннего слоя, дифференцирующегося в эндодерму, состоит из паренхимных клеток, наиболее плотно расположенных в наружных слоях. В средней и внутренней частях коры клетки мезодермы имеют более или менее округлые очертания, нередко самые внутренние клетки составляют радиальные ряды. Между клетками возникают межклетники, а у некоторых водных и болотных растений—довольно крупные воздухоносные полости. В первичной коре некоторых пальм встречаются одревесневшие волокна, или склереиды.
Клетки коры снабжают ризодерму пластическими веществами и сами участвуют в поглощении и проведении веществ, которые перемещаются как по системе протопластов (симпласту), так и по стенкам клеток (апопласту). Самый внутренний слой коры — эндодерма, которая выполняет роль барьера, контролирующего перемещение веществ из коры в центральный цилиндр и обратно.
Эндодерма состоит из плотно сомкнутых клеток, слегка вытянутых в тангентальном направлении и почти квадратных в поперечном сечении. В молодых корнях ее клетки имеют пояски Каспа-ри —участки стенок, характеризующиеся наличием веществ, химически сходных с суберином и лигнином. Пояски Каспари опоясывают поперечные и продольные радиальные стенки клеток посередине. Вещества, откладывающиеся в поясках Каспари, закрывают отверстия находящихся в этих местах плазмодесменных канальцев, однако симпластическая связь между клетками эндодермы на этой стадии ее развития и клетками, прилегающими к ней с внутренней и наружной сторон, сохраняется. У многих двудольных и голосеменных растений дифференциация эндодермы обычно заканчивается образованием поясков Каспари.
