Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
Первичные------«—Первичные
Меристемы
Вторичные:
Постоянные ткани
: Вторичные
По положению в растении (топографии) выделяют верхушечные, или апикальные, боковые, или латеральные, и вставочные, или интеркалярные, меристемы (табл. 6).
Топография Происхождение
перничное вторичное
Верхушечные Зародыш, конусы нарастания побега и Камбий, феллоген,
(апикальные) корня раневые меристемы
Боковые Прокамбий, перицикл
(латеральные) Меристема базальной части междоузлий
Вставочные (особенно злаков), верхушек цветоносов
(интеркалярные) (семейства Астровые, Лилейные,
Ирисовые и др.) и черешков листьев
Апикальные меристемы. Локализуются на полюсах зародыша — кончике корешка и почечке. Они обеспечивают рост корня и побега в длину. При ветвлении боковые побеги и корни обязательно имеют свои верхушечные меристемы. Апикальные меристемы первичны, они образуют конусы нарастания корня и побега.
Латеральные меристемы. Располагаются по окружности осевых органов, образуя цилиндры, которые на поперечных срезах имеют вид колец. Первичные боковые меристемы — прокамбий, пери ц и к л — возникают непосредственно под апексами и в непосредственной связи с ними. Вторичные — камбий и фелло-г е н (пробковый камбий) — формируются позднее из промеристем или постоянных тканей путем их дедифференцировки. Боковые меристемы обеспечивают утолщение корня и стебля. Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена — пробка.
Интеркалярные меристемы. Располагаются в основаниях междоузлий, черешков листьев. Это остаточные первичные меристемы. Они происходят от верхушечных меристем, но их превращение в постоянные ткани задержано по сравнению с остальными тканями стебля. Эти нежные меристемы особенно хорошо заметны у злаков. В случае полегания хлебов они обеспечивают поднятие стеблей за счет неравномерного деления клеток на нижней и верхней сторонах соломины.
Раневые меристемы. Образуются при повреждении тканей и органов. Живые клетки, окружающие пораженные участки, дедиф-ференцируются и начинают делиться, т. е. превращаются во вторичную меристему. Раневые меристемы образуют каллюс — плотную ткань беловатого и желтоватого цвета, состоящую из паренхимных клеток разнообразных размеров, расположенных беспорядочно. Клетки калл юса имеют крупные ядра и относительно толстые клеточные стенки. Из калл юса может возникнуть любая ткань или орган растения. На периферии формируется пробка, возможна дифференцировка клеток калл юса в другие ткани. В каллю-се могут закладываться придаточные корни и почки. Каллюс из раневых меристем возникает при прививках, обеспечивая срастание привоя с подвоем; в основании черенков. Каллюс используют для получения культуры изолированных тканей.
Цитологические особенности меристем. Наиболее типично выражены у апикальных меристем. Клетки — изодиа-метрические многогранники — не разделены межклетниками. Клеточные стенки тонкие, с малым содержанием целлюлозы. Цитоплазма густая, ядро крупное, расположено в центре. В цитоплазме большое число рибосом и митохондрий (идет энергичный синтез белков и других веществ). Многочисленные вакуоли очень мелкие.
Клетки латеральных меристем неодинаковы по величине и форме. Это связано с различиями клеток постоянных тканей, которые из них образуются, Так, например, в камбии есть паренхимные и прозенхимные клетки. Из паренхимных инициалей образуется паренхима проводящих комплексов, а из прозенхимных — собственно проводящие элементы.
Рост и дифференцировка клеток меристемы. Процесс сопровождается увеличением объема и изменением формы клеток. Тонкие клеточные стенки способны к растяжению, клетки приобретают размеры и форму, характерные для постоянной ткани. Рост соседних клеток происходит обычно согласованно, что обеспечивает сохранность плазмодесм между клетками. Протопласты клеток, связанные плазмодесмами, образуют единую живую систему - сим-пласт.
Иногда клетки растут иначе, внедряясь между соседними, их стенки скользят относительно друг друга. Так могут возникать длинные прозенхимные клетки механических тканей и млечников.
Конкретный путь развития клеток меристем определяется их положением в растении — единой системе, способной к саморегуляции. Потенциально клетки меристемы могут превращаться в различные ткани.
§3. ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ
Покровные ткани расположены снаружи всех органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и выполняют барьерную роль, предохраняя органы растений от неблагоприятных воздействий. Эти ткани возникли с выходом растений на сушу и весьма разнообразны по строению и функциям. Покровные ткани надземных органов — эпидерма, пробка — служат для защиты от высыхания и для газообмена. Корни, особенно их окончания, одевает эпиблема, регулирующая и обеспечивающая всасывание и выделение растворов.
