Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
Целлюлярный тип формирования эндосперма отличается тем, что клеточные стенки образуются последовательно при каждом делении. Целлюлярный тип эндосперма встречается у некоторых двудольных (пасленовые, астровые и др.).
Деление центрального ядра без периода покоя и формирование эндосперма раньше зародыша биологически понятно, так как он служит основным источником питания для развивающегося зародыша. Вначале эндосперм активно передает зародышу вещества, поступающие в созревающее семя от материнского организма, но вскоре его активность затухает и в нем откладываются запасные питательные вещества.
Эндосперм зрелого семени — это обычно крупноклеточная запасающая ткань. В зрелых семенах разных растений соотношение размеров зародыша и эндосперма, очертания и положение самого зародыша в семени сильно варьируют.
У одних (магнолиевые, лилейные) зародыш мал, а эндосперм занимает почти весь объем семени, у других (яблоня, миндаль) крупный зародыш частично поглощает эндосперм, от которого остается тонкий наружный слой под семенной кожурой. Следующий вариант, когда в процессе развития зародыш полностью поглощает эндосперм. В этом случае зрелое семя состоит только из зародыша и семенной кожуры (бобовые, тыквенные, астровые). В таких семенах запасы питательных веществ сосредоточены в семядолях заро-
дышей, поэтому они крупные, мясистые и составляют их большую часть.
В процессе развития зародышевого мешка, а затем зародыша и эндосперма нуцеллус семязачатка обычно полностью исчезает, так как его запасные вещества потребляются развивающимися частями сначала семязачатка, а потом семени. Однако у некоторых растений нуцеллус сохраняется в зрелом семени, превращаясь в запасающую ткань — перисперм, лежащий под кожурой семени. В таком случае семя состоит из зародыша, эндосперма, перисперма и семенной кожуры (кувшинка, кубышка, черный перец).
У некоторых растений (Гвоздичные, Маревые) эндосперм в зрелом семени поглощается целиком, а перисперм остается и разрастается.
Таким образом, запасные питательные вещества в семенах могут быть либо вне зародыша, в специальных запасающих тканях (эндосперм и перисперм), либо в самом зародыше (в его семядолях). У подавляющего большинства цветковых растений эндосперм в зрелом семени имеется (рис. 164).
Химическая природа запасных веществ семени. В качестве питательных веществ в семени могут быть крахмал, жирное масло, белковые вещества и запасная клетчатка.
В зависимости от большого содержания того или иного запасного вещества семена могут быть крахмалистые (у пшеницы 66 % крахмала, у ржи 67 %), маслянистые (у клещевины до 70 % масла, у льна до 48 %), бел ковые (у гороха 22...34 % белка, у фасоли—23 , у сои — 34...45 %), с запасной клетчаткой (у пальм, кофейного дерева).
В семенах дикорастущих растений (у 90 %) обычно питательным запасным веществом является жирное масло. В них могут содержаться и многие другие соединения в небольших количествах. Иногда семена бывают ядовитыми (у белены, дурмана и др.). Сухие семена содержат 7...12 % воды.
Семенная кожура (спермодерма)- обычно развивается из иитегу-ментов семязачатка. Она многослойна и присутствует в семени всегда. Протопласты наружных клеток кожуры отмирают, и клетки заполняются смолистым веществом, а стенки опробковевают, одревесневают, кутинизируются. Внутренние слои клеток остаются тонкостенными. Главные функции спермодермы — защита зародыша от механических повреждений, чрезмерного высыхания и преждевременного насыщения влагой и прорастания. Кроме того, она может способствовать распространению семян. Ее толщина и плотность связаны с характером околоплодника. Если околоплодник прочен и плод невскрывающийся, то семенная кожура тонкая (слива, подсолнечник); в других случаях она толстая, кожистая (бобовые, вьюнковые, норичниковые, хлопчатник, виноград). На спермодерме семян, высыпающихся из многосеменных плодов, виден рубчик. На кожуре также можно заметить небольшое отверстие — семявход (микропиле семязачатка), через которое проника-
9 Я
П эндосперм [Г] перисперм 01 зародыш
Рис. 164. Семена:
А — с эндоспермом и периспермом; Б — с эндоспермом; В —с периспермом; Г— без эндосперма и перисперма; /—кубышка; 2 —томат; J—морковь; 4—виноград; 5—зерновка злака; 6 — свекла; 7— шпинат; 8— куколь; 9— тыква; 10— фасоль; 11 — лен
ет вода при набухании семени. К нему обычно обращен кончик зародышевого корешка, через который он выходит при прорастании.
У ряда растений на спермодерме есть утолщение, называемое семенным швом. Он возникает в результате срастания семяножки с интегументами у семян, развившихся из амфитропных семязачатков.
Выросты семенной кожуры (ариллоиды) в виде волосков (ива, тополь), крыльев (левкой, гладиолус), ярко окрашенных мясистых придатков (бересклет, гранат) способствуют распространению семян ветром или животными. Мясистый вырост семяножки в виде валика, гребешка и т. д., обрастающий семя частично или полностью, плотно прилегающий к семенной кожуре, но не срастающийся с ней, получил название присемянника или ариллюса (чистотел, копытень, мускатный орех). Ариллюс способствует распространению семян муравьями и птицами.
