Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
т f
/ №
8
6
7
а
Рис. 158. Типы цимозных соцветий:
а — цимоиды: — мопохазии(7 — элементарный монохазий, 2— извилина, 3 — завиток); 4—
двойной завиток; 5, 6—дихазии (J —дихазий, 6— тройной дихазий); 7, 8— плейохазии (7— плейохазий, 8—двойной плейохазий); б — пример тирса
ющих в ходе симподиального нарастания одну материнскую на три основных типа (монохазий, дихазий, плейохазий).
Монохазий (однолучевой верхоцветник) — такой цимоид, у которого каждая материнская ось несет одну дочернюю; в простейшем случае под цветком, завершающим ось предыдущего порядка, формируется один цветок следующего порядка. В зависимости от направления осей различают два типа монохазиев: завиток и извилина. Завиток (улитка) — все оси направлены в одну сторону (незабудка, красоднев); завиток с сильно укороченными осями называют клубком (грыжник голый).
Извилина — оси более высоких порядков возникают попеременно то в одну, то в другую сторону по отношению к осям более низких порядков (лаперузия, норичник, петуния).
Дихазий (двухлучевой верхоцветник) — соцветие, у которого каждая ось предыдущего порядка несет две оси следующего порядка, т. е. под верхушечным цветком главной оси развиваются два парциальных соцветия (звездчатка, ясколка).
Плейохазий (многолучевой верхоцветник) — соцветие, у которого каждую ось предыдущего порядка сменяют более двух осей следующего порядка (родиола).
Циатий — особый тип цимозного соцветия с раздельнополыми цветками (молочайные). Циатий состоит из верхушечного пестич-
ного цветка (редуцированного пестичного соцветия) и пяти тычинок (редуцированных пяти тычиночных парциальных соцветий). Он окружен оберткой, состоящей из кроющих листьев парциальных соцветий.
Тирсы — сложные соцветия с моноподиальной нарастающей главной осью, но боковыми соцветиями — цимоидами. Степень разветвления боковых соцветий уменьшается от основания к верхушке, придавая тирсу пирамидальную форму.
§10. ОПЫЛЕНИЕ
Опыление — это перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Простейший и, вероятно, древнейший способ опыления у растений только с обоеполыми цветками — самоопыление, или автогамия (греч. авто — сам), при котором пыльца опыляет рыльце пестика того же цветка. При перекрестном опылении (аллогамия; греч. аллос — другой) пыльца опыляет рыльца других цветков. Различают две формы перекрестного опыления: гейтоногамия (греч. гей-тон—сосед), когда оно происходит в пределах одного растения, но пыльцас одного цветка попадаетна рыльце пестика другого; ксеногамия (греч. ксенос — чужой), или собственно перекрестное, когда пыльца с цветка одной особи переносится на рыльце пестика другой особи. С генетической точки зрения гейтоногамия равноценна автогамии, так как при этом варианте перекрестного опыления не происходит рекомбинации индивидуальных признаков.
Самоопыление. Играет важную роль в стабилизации признаков вида как средство размножения и расселения генетически однородных популяций, в селекции — при выведении чистых линий. Самоопылителями являются очень многие виды культурных растений: пшеница, ячмень, овес, просо, горох, фасоль, бобы, хлопчатник, лен, томат и др.
Самоопыление происходит как у раскрывшихся — хазмогамных (греч. хазма — трещина, зев) цветков (сельдерейные), так и у закрытых — клейстогамных (греч. клейстос — закрытый) цветков (арахис, фиалка, истод, кислица).
Однако биологические преимущества ксеногамии очевидны, так как при этом возрастают возможности рекомбинаций генетического материала и это способствует увеличению внутривидового разнообразия и дальнейшей приспособительной эволюции.
Для эволюционного процесса оптимально сочетание самоопыления и перекрестного опыления. Однако преобладает собственно перекрестное, свойственное 90 % растений.
У ряда цветковых растений есть специальные приспособления морфологического и физиологического характера, предотвращающие или ограничивающие самоопыление. Рассмотрим некоторые из них.
Двудомность — наиболее надежное средство, препятствующее самоопылению. Однодомность устраняет автогамию, но не предохраняет от генетически равноценной ей гейтоногамии. Дихогамия
(греч. дихе — на две части) — разновременное созревание пыльцы и рыльца в одном цветке. Дихогамия встречается в двух формах: протерандрия и протерогиния. Протерандрия — более раннее вскрывание пыльников, когда рыльце еще не созрело. Протерогиния — более раннее созревание рыльца, т. е. рыльце становится восприимчивым к пыльце, когда пыльники еще не вскрылись. Протерандрия встречается чаще (бобовые, астровые, гвоздичные, сельдерейные, мятливовые, осоковые); протерогиничны цветки у норичниковых, гречихи, белены, гладиолуса, некоторых мятлико-вых и осок.
Гетеростилия (разностолбчатость) состоит в том, что у некоторых видов (первоцвет, дикорастущие виды гречихи, льна, некоторые бурачниковые, маревые) имеется два типа внешне похожих цветков, но различающихся по длине столбиков и тычиночных нитей. У одних особей столбики пестиков длинные и пыльники располагаются низко в трубке венчика, у других — соотношение обратное (рис. 159).
