Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
Характерные особенности папоротников: преобладание долговечного листостебельного спорофита над эфемерным примитивным га-метофитом; наличие у спорофита крупных, обычно перисторассечен-ных, сложно устроенных листьев — вай (макрофиллия); расположение спорангиев группами (сорусами) на нижней стороне листьев.
Современные папоротники насчитывают около 300 родов (12 000 видов). Папоротники распространены по всему земному шару, преимущественно в условиях высокой влажности. В тропической Азии, Австралии, Южной Америке, где растет около 2/3 видов, кроме разнообразных трав, лиан и эпифитов встречаются древовидные папоротники с высокими стволами и веером перистых листьев на вершине. Они образуют светлые горные леса. В странах умеренного климата папоротники — это многолетние корневищные травы сырых тенистых лесов, реже болот.
У таких папоротников нашей флоры, как папоротник орляк, щитовник мужской, надземный стебель отсутствует, развито лишь подземное корневище. Но у древовидных тропических форм стебли могут достигать высоты 25 м. Есть папоротники величиной в несколько миллиметров. Анатомическое строение стебля довольно сложное: в коре имеется механическая ткань, в центре несколько концентрических проводящих пучков, где ксилема, состоящая из
трахеид, окружена флоэмой из ситовидных клеток с ситечками на продольных стенках (сифоносгель). Вторичного утолщения нет, пучки закрытые.
Листья папоротников разнообразны по величине (от 2...4 мм у некоторых эпифитов до 6 м у древовидных форм), форме и расчлененности. Наиболее часто листовая пластинка перистая или дважды-, триждыперистая. В молодом возрасте листья свернуты улиткообразно, рост их длится несколько лет, нарастают они верхушкой. У тропических вечнозеленых форм листья живут несколько лет, у наших видов они однолетние.
На нижней стороне зеленых листьев (иногда это специализированные спороносные листья) образуются спорангии, сидящие кучками — сорусами на выросте листа — плаценте и прикрытые общим покрывальцем — индузием (рис. 134). Стенка спорангия однослойная, из тонкостенных клеток, среди которых выделяется кольцо, вернее, полукольцо клеток с сильно утолщенными стенками. Утолщены лишь внутренние и радиальные стенки, поэтому при падении тургора к моменту созревания спор внешние стенки клеток кольца сжимаются и стенка спорангия разрывается поперек. Гаплоидные споры, образовавшиеся в результате мейоза, высыпаются и, попав в благоприятные условия, прорастают, давая обоеполый заросток (гаметофит). Заростки большинства папоротников однообразны. Это сердцевидная зеленая пластинка около 1 см2, однослойная по краям и многослойная в середине. Точка роста находится в выемке. От нижней стороны отходят ризоиды. Здесь же образуются вначале антеридии, а позднее (на более молодой многослойной части, ближе к выемке) — архегонии. Раскрываются антеридии во время дождя или обильной росы, сперматозоиды (штопорообразно извитые с пучком жгутиков, с пузырем цитоплазмы сзади) проникают в архегонии, направляемые веществами (типа яблочной кислоты), которые те выделяют, и оплодотворяют яйцеклетку. Из зиготы развивается зародыш, а затем взрослый спорофит.
За исключением нескольких родов, все папоротники равноспоровые. У них наблюдается правильная смена поколений с преобладанием диплоидного многолетнего сложно организованного спорофита над гаплоидным эфемерным, примитивно устроенным гаметофитом. У разноспоровых водных папоротников эта неравнозначность поколений выражена еще резче.
Существующие папоротники относятся к трем из семи классов: Ужовниковые (Ophioglossopsida), Мараттиопсиды (Marrattiopsida) и П ол и п оди оп сиды (Polypodiopsida).
Класс Полиподиопсиды (Polypodiopsida). Содержит наибольшее число видов, среди них равноспоровые (четыре порядка) и разноспоровые (два порядка) папоротники. Большинство наших видов принадлежит к равноспоровым полиподиидам (порядок Polypodiales): крупные лесные щитовники (Dryopteris) (25 видов), кочедыжники (.Athyrium) (12 видов), папоротник орляк (Pteridium aquilinum), страусник и др.
Рис. 134. Щитовник мужской:
Л —спорофит: а — общий пид; 6—сорусы на нижней стороне вайи; <? —разрез соруса (/ — индузий, 2~~ плацента, 3 — спорангий); г —спорангий (4— кольцо); Б— гаметофит: 5— сперматозоиды; б—заросток с нижней стороны (т — таллом, р — ризоиды, арх — архегонии, ан — антеридии); 7— выход сперматозоидов из антеридия; 8— архегоний с яйцеклеткой
Щитовник мужской (Dryopterisfilix-mas) один из наиболее широко распространенных лесных папоротников. От толстого короткого корневища, покрытого бурыми чешуями, отходит пучок дваж-дыперистых листьев. Развивающиеся молодые листья свернуты в улитку, так как нижняя поверхность вайи на ранней стадии развития растет быстрее, чем верхняя. Их развитие завершается лишь на третий год, когда они достигнут 1 м. Старые листья к осени увядают. На нижней поверхности листа на разветвлениях жилок образуются округлые сорусы, где в спорангиях находятся споры.
Страусник обыкновенный (Matteuccia strauthiopteris) — растет в сырых лесах и поймах рек почти по всей лесной зоне. Страусник имеет специализированные спороносные вайи. От вертикального корневища отходят стерильные листья длиной до 1,7 м дваждыперистораз-дельные, которые образуют воронку, в центре ее расположены более короткие перистые спороносные листья с цилиндрическими сегментами, внутри которых скрыты сорусы. Крупные споры содержат хлоропласты и прорастают весной сразу после рассеивания.
