Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
Селагинелла (Selaginella) среди современных родов плауновидных насчитывает самое большое (около 700) число видов, преимущественно тропических. Это нежные многолетние травянистые растения, требующие высокой влажности. Селагинеллы в отличие от плаунов характеризуются разноспоровостыо. В спороносных колосках образуется два вида спор — четыре мегаспоры в мегаспорангиях и многочисленные микроспоры в микроспорангиях. При прорастании из микроспоры образуется мужской гаметофит, состоящий из одной ризоидальной клетки и антеридия со сперматозоидами. Мегаспора развивается в женский гаметофит, не покидающий ее оболочки и состоящий из мелкоклеточной ткани, в которую погружены архегонии. После оплодотворения из яйцеклетки развивается зародыш и затем новый спорофит.
В отличие от плаунов наблюдается резкая половая дифференци-ровка — от спор до однополых гаметофитов. Одновременно происходит сильная редукция гаплоидного поколения. Редукция гамето-фита, связанная с разноспоровостыо, представляет собой основное направление эволюции высших растений.
Отдел Хвощевидные — Equisetophyta
Хвощи произошли от проптеридофитов, хотя пути их развития не совсем ясны. Появились хвощи в верхнем девоне, наибольшего разнообразия достигли в карбоне, когда древесный ярус заболоченных тропических лесов в значительной мере состоял из хвощевидных. Древовидные ископаемые каламиты (Catamites) достигали высоты 20 м, в их стволах находят вторичную ксилему. Крупные спороносные колоски располагались на концах ветвей. Среди них были равно- и разноспоровые формы. Каламиты вымерли к началу мезозоя. Предки и потомки их неизвестны.
До настоящего времени сохранился лишь один род — хвощ (Equisetum), представленный 25 травянистыми видами.
Хвощи — многолетние травы лугов, болот, лесов и полей. От корневищ отходят придаточные корни и надземные побеги, обычно однолетние. Побеги имеют типичное членистое строение. От узлов отходят мутовки бурых чешуйчатых листьев, сросшихся в трубчатое влагалище, и мутовки боковых побегов. Функцию фотосинтеза выполняют ребристые стебли, в коре которых содержатся клетки с хлоропластами. Клетки эпидермы пропитаны кремнеземом. Под эпидермой расположена механическая ткань. Коллатеральные проводящие пучки образуют кольцо (эустель). В ксилеме — различного типа трахеиды, иногда сосуды; флоэма состоит из
ситовидных элементов и паренхимы. Место сердцевины в междоузлиях занято широкой полостью, узлы выполненные (рис. 133).
Споры образуются в спороносных колосках, развивающихся в зависимости от вида хвоща на верхушках ассимилирующих или на специализированных спороносных бесхлорофилльных побегах. На оси колосков находятся спорангиофоры (видоизмененные спороносные боковые побеги), имеющие вид щитка на ножке, к которому прикреплены 8... 10 спорангиев. Образовавшиеся после мейоза споры одеты толстой оболочкой, снабженной лентовидными пружинками — элатерами. При высыхании элатеры раскручиваются, а при увлажнении закручиваются. Благодаря им споры сцепляются в довольно крупные, но рыхлые комочки. Вследствие этого они лучше разносятся ветром, а при их прорастании образуется целая группа заростков, что обеспечивает оплодотворение.
Хотя споры внешне одинаковы, но физиологически различны. При их прорастании образуются мужские и обоеполые заростки. Заростки — очень маленькие, размером с булавочную головку растения. Они имеют вид небольших зеленых рассеченных пластинок, от нижней поверхности которых отходят ризоиды. Гаметофиты достигают зрелости через три—пять недель. На концах лопастей мужских заростков развиваются антеридии. В средней части более
Рис. 133. Хвощ полевой:
а, б— вегетативный и спороносный побеги спорофита; в — спорангиофор со спорангиями; г, д — споры; е — мужской гаметофит с аитеридиями; ж — сперматозоид; з — обоеполый гаметофит с архегониями (и)
крупных обоеполых заростков архегонии развиваются раньше ан-теридиев, что увеличивает вероятность оплодотворения чужими сперматозоидами. Сперматозоиды спирально скрученные, много-жгутиковые. Из зиготы, минуя период покоя, развивается зародыш, а из него — взрослый спорофит (см. рис. 133).
Разные виды хвощей различаются по строению побегов спорофита. Например, у хвоща полевого (Е. arvense) весенние бесхлоро-филльные неветвящиеся спороносные побеги, на верхушках которых находятся спороносные колоски, после созревания спор отмирают, а на смену им от тех же корневищ образуются летние вегетативные ассимилирующие побеги с мутовками зеленых веточек. У других видов (хвоща болотного и речного) спороносные колоски образуются на ассимилирующих побегах. Хвощ полевой — злостный сорняк. Большинство хвощей несъедобны. Некоторые виды хвощей, попадая в сено в большом количестве, могут вызвать отравление животных. Хвощ полевой применяют в медицине в качестве мочегонного средства при отеках.
Отдел Папоротниковидные — Polypodiophyta
Папоротники представляют собой наиболее жизнеспособную эволюционную ветвь, происхождение которой связано с проптери-дофитами. Возникли они в девоне, когда древовидные папоротники вместе с ныне ископаемыми плаунами и хвощами господствовали в растительном покрове земли. Большинство их вымерло, оставшиеся дали начало мезозойским формам, которые представлены очень широко. Папоротники намного превосходят по числу видов все остальные отделы высших споровых.
