Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
Идет эволюция органов размножения, их приспособление к наземной среде. Формируются многоклеточные органы размножения вместо одноклеточных, характерных для подавляющего большинства низших растений. Многоклеточные стенки надежнее защищают гаметы (в архегониях и антеридиях) или споры (в спорангиях). Зигота развивается в типичный многоклеточный зародыш, поэтому высшие растения получили название зародышевые — Embryobionta. Задержка зиготы внутри архегоиия — еще одно приспособление к выживанию в условиях суши. Зародыш (спорофит) на ранних критических стадиях развивается под защитой женского гаметофита. Зигота начинает делиться внутри гамето-фита, и ее питание полностью зависит от него.
У более примитивных высших растений (мхов, плаунов, хвощей и папоротников) половой процесс неразрывно связан с водой, без нее невозможно активное передвижение сперматозоидов; значительная влажность субстрата и атмосферы необходима и для существования их гаметофитов. У семенных, как у наиболее высокоорганизованных растений, приспособление к наземному образу жизни выразилось в полной независимости полового размножения от капельно-жидкой воды. Зависимость гаметофита от воды в условиях наземного существования и была, видимо, основной причиной его прогрессирующей редукции. Для распространения спор капельно-жидкая вода не нужна, и морфологическая эволюция высших растений шла в основном по пути совершенствования спорофита.
К высшим относят растения, имеющие органы, ткани, многоклеточные органы размножения и зародыш. Одинаковые органы
полового размножения, сходство морфологии, проводящей системы и покровов позволяют считать высшие растения единой по своему происхождению группой.
Высшие растения разделяются на восемь отделов: Проптеридо-фиты (Propteridophyta); Моховидные (Bryophyta); Псилотовидные (Psylotophyta); Плауновидные (Lycopodiophyta); Хвощевидные (Equisetophyta); Папоротниковидные (Polypodiophyta); Голосеменные (Gymnospermae), или Сосновые (Pinophyta); Покрытосеменные (Angiospermae), или Магнолиевые {Magnoliophyta).
Голосеменные и Покрытосеменные распространяются (расселяются) при помощи семян — их называют семенными; остальные — при помощи спор — их называют высшими споровыми. Образование архегония в женском гаметофите у всех, исключая покрытосеменные, дает основание называть архегониальными высшие споровые и голосеменные растения.
ВЫСШИЕ СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ
Высшие споровые растения появились на суше в конце силурийского периода, более 400 млн лет тому назад. Первые представители были небольших размеров и имели простое строение. В процессе эволюции из них сформировались разнообразные формы высших растений.
Существует две основные версии происхождения высшихрасте-ний от водорослевого предка. Согласно первой из них от водорослей (скорее всего, зеленых) произошли проптеридофиты, которые и дали начало всем остальным высшим растениям. Согласно второй проптеридофиты и моховидные сформировались из водорослей независимо (рис. 126).
Элементарные органы появились у первых примитивных высших растений. Их тело представляло собой дихотомически (виль-чато) ветвящиеся оси, на нижнем конце которых возникли корневищеподобные ризомоиды, от которых отходили волосковидные ризоиды. Ризомоидбыл прототипом корня, а ризоиды — корневых волосков. Формирование специальных фотосинтезирующих органов (листьев) произошло позднее двумя различными путями (рис. 127). У плауновидных листья сформировались как выросты (энанции) на осевых органах. Это микрофилльная линия эволюции. Настоящие листья других высших растений возникли в результате уплощения и бокового срастания разветвленных осей, на которых располагались спорангии. Таким образом, эти листья выполняли функции фотосинтеза и бесполого размножения. Впоследствии же произошло разделение функций, сформировались спорофиллы, или спороносные листья со спорангиями и трофо-филлы, или питающие зеленые листья. Это макрофилльная линия эволюции.
Усовершенствованию органов соответствовало усложнение внутреннего строения и онтогенеза. В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого способов размножения и
100 млн лет назад
L.
Cordaitidae
• met "XZ^Z//у
Ginkgoopsida
Cycadopsida
____-<&Z777772zzzz*
¦<g?7?7l2z=Z2»
Pteridospermae
Рис. 126. Схема эволюционных взаимоотношений высших растений (черным цветом показаны высшие споровые растения, штриховкой — голосеменные; моховидные не показаны)
связанное с этим чередование поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом, половое — гаплоидным гаметофитом.
Спорофит — растение, образующее споры. В многоклеточных спорангиях в результате мейотического деления формируются гаплоидные споры.
Они лишены жгутиков и распространяются пассивно (ветром, водой, животными). Растения, у которых все споры одинаковые, называются равноспоровыми. У более высокоорганизованных групп споры разной величины: в микроспорангиях образуются МНОГОЧИС- Рис- 127 • Формирование листьев —
