Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
Цитологические особенности. Клетки примитивных монадных (подвижных одноклеточных и колониальных), а также зооспоры и гаметы большинства водорослей голые, т. е. ограничены только плазмалеммой. У большинства же водорослей, как и у высших растений, имеется клеточная стенка. Она состоит из двух компонентов: аморфного матрикса (пектин, гемицеллюлоза) и фибриллярного скелета. У водорослей известны три главных типа скелетных
полисахаридов: целлюлоза (наиболее часто), маннан и ксилан (главным образом у сифоновых из зеленых). Все эти полисахариды образуются аппаратом Гольджи и выделяются через плазмалемму при слиянии с ней мембраны пузырька Гольджи. Упорядоченное расположение скелетных фибрилл объясняется тем, что все процессы — от полимеризации глюкозы в целлюлозу до ориентации микрофибрилл — выполняют гранулы фермента, определенным образом расположенные в цистернах диктосом. По другим данным, упорядочение микрофибрилл обусловлено микротрубочками в примем-бранном слое цитоплазмы. Недостаток или отсутствие целлюлозы компенсируется минерализацией стенок: ожелезнением у вольвок-совых, обызвествлением у харовых, окремнением у диатомовых. На поверхности могут откладываться слизи, поступающие через поры.
Цитоплазма обычно расположена тонким постенным слоем, окружая вакуоли с клеточным соком. Эндоплазматическая сеть у большинства водорослей представлена обычно каналом, огибающим хроматофор, иногда отдельные канальцы обнаруживаются также вокруг ядра. Лишь у зеленых водорослей есть более или менее разветвленная сеть. Рибосомы, аппарат Гольджи и митохондрии обычного строения. Митохондрии, обычно немногочисленные, располагаются у активных центров клетки: у монадных зеленых — около основания жгутиков, у бурых — вокруг ядра и т. п. (рис. 121).
Характерная особенность клеток водорослей — наличие хро-матофоров. Хроматофор — носитель окраски. Хроматофоры (хлоропласты)* — оргаиеллы, в которых происходит фотосинтез.
*Более широко распространен термин «хлоропласты», однако во всей классической литературе по водорослям обычно используется термин «хроматофор».
Рис. 121. Хламидомонада (электронная микроскопия):
1 — жгутики; 2 — клеточная стенка; 3 — цитоплазматическая мембрана; 4 — пигментный глазок; 5 — ядро; 6 — диктиосома; 7—тилакоиды чашевидного хроматофора; 8— пиреноид; 9 — зерна запасного крахмала; 10 — основание жгутика; 11 — вакуоль; 12— митохондрии
Они занимают в клетке в большинстве случаев постенное положение. Форма их очень разнообразна: лентовидная,
чашевидная, в форме кольца или полого цилиндра, зернистая. Эволюция хроматофоров шла от примитивных зеленых пластинок в наружном слое цитоплазмы через отдельные спирально изогнутые ленты к мелким пластинкам, а затем к зернам, сходным по форме с хлоропластами высших растений. Таков путь прогрессивного развития хроматофоров — увеличение суммарной поверхности без возрастания объема. Хромато-фор — структурно оформленная органелла, ограниченная двух-, трех- или четырехмембранной оболочкой (табл. 16). У золотистых, желто-зеленых, диатомовых и бурых водорослей вокруг одетых четырехмембранной оболочкой хроматофоров имеется эндоплазма-тическая сеть, находящаяся в прямой связи с ядром. В матриксе находятся тилакоиды, содержащие хлорофилл и каротиноиды, фибриллы ДНК и рибосомы, а также микротрубочки и продукты фотосинтеза.
Тилакоиды всех водорослей содержат хлорофиллы и каротиноиды. У багрянок в тилакоидах имеются фикобилисомы, содержа-
16. Структура и состав хроматофоров
Показатели Отделы водорослей
Красные Зеленые Диатомовые Бурые
Число:
мембран оболочки 2 2 4 4
тилакоидов в группе 1 6...20 3 3
Пигменты:
хлорофиллы a, d а, b а, с а, с
каротиноиды + + + +
Дополнитель Фикобилины Фукоксантины
ные пигменты
щие, как и у цианобактерий, дополнительные пигменты — фикобилины (красный фикоэритрин и синие фикоцианин и аллофико-цианин). У бурых и диатомовых водорослей есть дополнительные бурые пигменты — фукоксантины.
Окраска хроматофоров варьирует в зависимости от набора пигментов. Спектр дополнительных пигментов коррелирует с глубиной обитания водорослей. Слой воды поглощает оранжево-красные лучи, пропуская синие, которые могут быть использованы лишь с помощью красно-бурых пигментов. Поэтому обычно ближе к поверхности обитают водоросли, имеющие чисто-зеленую окраску, а на глубине они сменяются бурыми и красными.
В хроматофорах всех водорослей имеются особые образования — пиреноиды. Они могут находиться внутри или снаружи, но всегда под оболочкой хроматофора. Их матрикс не разграничен с матриксом хроматофора, однако он более гомогенен, плотен и с большим содержанием белка. Тилакоиды хроматофора, внедряющиеся или окружающие пиреноид, обычно не содержат пигментов. Пиреноид — активный центр синтеза крахмала, который затем вытесняется из него, образуя оболочку из крахмальных зерен (у зеленых водорослей). Появление пиреноидов — специализированных участков хроматофора — начало функциональной специализации, которая у высших растений завершилась возникновением специализированных пластид: хлоро-, хромо- и лейкопластов. Хромато-форы отличаются от хлоропластов формой, набором пигментов, менее дифференцированной системой тилакоидов.
