Классификационные построения в экологии и систематике - Андреев В.Л.
Скачать (прямая ссылка):
На рис. 9.6, б аналогичные сведения представлены по дивергенциям внутри популяций из бассейнов рек Имандра и Анадырь. Это самые многочисленные выборки, и для построения данного рисунка использовано около 7,5 тыс. измерений 17 признаков (не считая АС) у 438 особей.
Здесь вся совокупность точек разбивается на две группы, каждая из которых расположена вдоль направлений, перпендикулярных друг другу. Примечательно, что в группу с высокими значениями нагрузок попадают все те же признаки (за исключением 12), что и на рис. 9.6, а. Не совпадающие по расхождениям и «стабильные» признаки также почти одинаковы по составу, но образуют здесь единую плеяду.
Наконец, на рис. 9.6, в можно заметить, что дивергенции внутри популяций из баренцевоморских бассейнов и р. Анадырь практически параллельны по всем признакам (за исключением 4 и 12).
Таким образом, можно констатировать, что наибольшее сходство по направлениям дивергенции наблюдается между популяциями сигов из баренцевоморских бассейнов и р. Анадырь, в то время как сиги из бассейнов р. Имандра дивергируют по собственному направлению, лишь частично совпадающему с направлениями прочих анализируемых популяций.
Одним из главных результатов такого анализа следует считать .установление факта дивергенции самых разных популяций не по
случайному набору признаков, а по их устойчивым корреляционным ансамблям. Так, во всех рассматриваемых частях ареала относительные размеры плавников имеют наибольшие корреляции и соответственно наибольшие «веса» во всех главных собственных векторах корреляционных матриц объединенных выборок. Эти связи сохраняются даже тогда, когда факторизуются матрицы единичных выборок.
Рассмотрим возможные причины, приводящие к такому эффекту. Еще во времена Кювье было известно, что признаки в организме могут быть сильно коррелированы, так что по значениям одного из них достаточно точно прогнозируются значения других. Несколько позднее было установлено, что коррелированные признаки не составляют единого целого, а распадаются на отдельные плеяды, такие, когда внутри одной плеяды они оказываются тесно связанными, но слабо коррелированными с признаками других плеяд. Р. Э. Блэкит [10] в связи с этим полагает, что, несмотря на многочисленность измеримых признаков, их взаимные отношения могут быть описаны в рамках значительно меньшего числа фундаментально различных «схем роста». Причиной этого, по его мнению, является то, что организм животного располагает сравнительно небольшим числом гормональных и иных регулирующих рост механизмов.
Блэкит ссылается на работы Б. С. Краус и С. Чои (см. [10]),. которые прямыми данными показали, что 12 скелетных признаков у человеческого плода сводятся к 4 «схемам роста», п привели некоторые доказательства того, что каждая схема может быть блокирована в результате одной генной мутации, контролирующей ее как целое. Эти и многие другие данные свидетельствуют о том, что генетические механизмы действуют не на отдельные признаки, а на «схемы роста», приводящие к изменению корреляционных ансамблей фенетических признаков.
В свете сказанного можно полагать, что генетические расхождения двух симпатрических форм сига неизбежно приводят к дивергенции признаков, принадлежащих, вероятно, нескольким «схемам роста». Другими словами, наблюдаемые в анализе расхождения не обусловлены изменениями одной такой «схемы», однако, чтобы выяснить их истинное число, нужна более подробная информация об изменчивости популяций на всем ареале вида.
Использованные материалы показывают, что комплекс измеряемых признаков распадается в разных популяциях на несколько ансамблей. В частности, различия в дивергенциях позволяют отметить, что в анализе их участвовало не менее трех: первый — относительные размеры головы, второй — относительные размеры плавников и третий — меристические признаки. В то же время факты устойчивого проявления второго ансамбля во всех трех сравнениях (рис. 9.6, а, б, в) позволяют предполагать его неделимость.
Значение поиска и выделения обсуждаемых ансамблей признаков трудно переоценить, так как именно на этом пути появляются
возможности прогнозировать направления морфологической изменчивости разных популяций при действии естественного и искусственного отбора. Можно ожидать, например, что в силу одинаковой направленности дивергенций популяции сигов р. Анадырь и сигов баренцевоморских бассейнов у последних с течением времени образуются формы, аналогичные симпатрическим формам горбуна и востряка. Как отмечалось, визуально современные горбун и востряк различаются только опытными специалистами или с помощью изощренных математических методов, реализуемых на ЭВМ. Ясно, что в случае сигов из баренцевоморских бассейнов, у которых подобные различия выражены значительно слабее, единственный путь их выявления — это применение косвенных методов, основанных на точных измерениях. То, что недоступно умозрительному анализу, становится легко обозримым и интерпретируемым при использовании обсуждаемой методики.
Если действительно в процессе отбора пли генных мутаций ди-вергируют не отдельные признаки, а их ансамбли, то данная методика позволяет предусмотреть многие нежелательные п неожиданные последствия для случая, когда отбор является искусственным. Может оказаться, например, что, добиваясь от какой-либо генетической линии изменения полезных для потребителя признаков, можно с неизбежностью получать нежелательные изменения других признаков, находящихся в одном ансамбле с первыми.
