Классификационные построения в экологии и систематике - Андреев В.Л.
Скачать (прямая ссылка):
На основании анализа исследуемых признаков первыми объединились малотычинковые сиги популяций 1, 2, 5, 7. Все они обитают в сравнительно близких географических районах бассейна р. Имандра. Несколько ниже к этой группе присоединяются малотычинковые сиги из бассейна Баренцева моря (популяции 8 и 9). Довольно четко выделяются крупные малотычинковые сиги р. Анадырь (популяции 10 и И), и, наконец, особняком стоят многотычинковые формы (популяции 3, 4 и 6).
Природа образуемых группировок становится более очевидной, если рассматривать сходство популяций только в системе меристи-ческих или только пластических признаков (рис. 9.5).
При анализе только счетных признаков более четко выделяются многотычинковые сиги, малотычинковые сиги р. Анадырь, а все
Рис. 9.5. Дендрограммы различий 11 популяппй сигов а — меристические; б — пластические; в — все учитываемые признаки
прочие малотычинковые популяции образуют довольно тесно сплоченную группу.
Дендограмма, построенная только по пластическим признакам, позволяет отметить зависимость «близости» популяций от темпа роста: например, четко обособлена группа схожих между собой популяций мелких тугорослых сигов (1, 5 и 7) от группы крупных быстрорастущих озерных и полупроходных сигов Кольского полуострова (популяции 2, 3, 8 и 9). Самостоятельную плеяду образуют мелкие многотычинковые сиги-планктофаги (4 и 6). Интересен факт, что много- и малотычинковые формы Охт-озера (2 и 3) мало различаются по темпу роста, достигаемым размерам и форме тела, что согласуется с их близким расположением на дендрограмме. Крайнее положение занимают крупные сиги р. Анадырь, из которых востряк мигрирует даже в лиман. Востряк и горбун отличаются преимущественно пластическими признаками.
Заметим, что в данном примере использовались всего лишь две системы переменных. Допустим, что таких систем имелось бы несколько, например, дополнительно учитывались бы физиологические и этологические признаки. Для свертки информации в этом случае можно было бы произвести поиск «лидера» среди дендрограмм, соответствующих каждой системе. Полученные «веса» для каждой системы позволили бы не только определить наиболее «типичную» классификацию, но и в дальнейших исследованиях учитывать признаки каждой системы с соответствующими «весами».
9.3. Корреляционные ансамбли признаков и оценки направления изменчивости под действием отбора
Существует немало примеров того, что изменение образа жизни, способа питания или размножения животных влечет за собой комплекс морфологических изменений. Известно, например, что среди рыб хорошие пловцы характеризуются торпедообразной формой тела: мощными мышцами в передней части тела, тонким хвостовым стеблем и т. п. Эти особенности характерны для всех хороших пловцов, независимо от их видовой принадлежности.
Можно говорить, таким образом, о целом комплексе, или ансамбле, признаков, которые взаимно обусловлены и, следовательно, сильно коррелированы друг с другом. Если под действием отбора происходит дивергенция популяций, то ее внешними проявлениями будут изменения обсуждаемых корреляционных ансамблей, а не разрозненных признаков.
В процессе разделения смешанной выборки симпатрических форм сигов установлено, что внутривидовая дивергенция охватывает совокупность переменных, которую в целом можно назвать характеристикой охотничьих способностей. По крайней мере, строенпе висцерального скелета и величина плавников имеют непосредственное отношение к этим способностям. Если другие, географически отдаленные- популяции сигов обнаруживают изменчивость признаков, совпадающую с указанным направлением, то мы получаем сильный довод в пользу предположения, что весь «ансамбль» контролируется организмом как единое целое.
В данном исследовании мы используем ранее описанный материал по малотычинковой форме Coregonus lavaretus, образуя смешанные выборки следующих популяций: I — популяции бассейна р. Имандра (Чун-озеро и Охт-озеро); II — популяции баренцево-морских бассейнов (оз. Подпахтинское и р. Воронья); III — сим-патрические формы сигов р. Анадырь (горбун и востряк). По чисто техническим причинам (малый объем оперативной памяти используемой ЭВМ) из всех 26 признаков учитывались только 17:
1 — hmax — максимальная высота тела; 2 — hmjn — минимальная высота тела; 3 — ped — толщина хвостового стебля; 4 — AnD — антедорсальное расстояние; 5 — PsD — постдорсальное расстояние; 6 — Id — длина спинного плавника; 7 — hD — высота его; 8 — 1а — длина анального плавника; 9 — Ьа — высота его; 10 — 1р — длина грудного плавника; 11 — lv — длина вентрального плавника; 12 — С — длина головы; 13 — г — длина рыла; 14 — Imax — длина верхней челюсти; 15 — lmd — длина нижней челюсти; 16 — 11 — число чешуй в боковой линии; 17 — Sp. Ьг.— число жаберных тычинок.
Признаки 1—12 брались как отношение к длине тела АС, 13—15 — как^отношение к длине головы; 16 и 17 — в штуках. Самцов и самок в пробах не разделяли, поскольку половые различия не выражены.
Расчеты показали, что выборки из бассейна р. Имандра образуют корреляционную матрицу со сравнительно слабыми связями и неясно выраженными направлениями изменчивости (табл. 9.4)„ Первые три наибольшие собственные значения объединенной корреляционной матрицы составляют всего лишь 38,8% всей дисперсии, причем на долю главного направления приходится около 22%.. Все это указывает на относительную однородность объединенной выборки со слабо выраженной дивергенцией. Наибольшие нагрузки в главном направлении имеют признаки hA, lp, hD, lv, hmi„. Иначе говоря, основная дивергенция у сигов бассейна р. Имандра происходит в направлении изменчивости плавников, высоты тела и толщины хвостового стебля. Другое направление имеет наибольшие нагрузки у признаков 11, AnD, lmd, С, Sp. br., г, т. е. захватывает счетные признаки и признаки, связанные с размерами головы.
