Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
по-видимому, игнорировать возможность того, что в самых высоко-частотных областях улитки рецепторы реагируют на звук лишь только постоянным рецепторным потенциалом, т. е. только по принципу «места», когда ограниченная резонансная область улитковой перегородки определяет возбуждение ограниченного числа соответствующих ей рецепторов.
Весьма интересное электрическое свойство волосковых клеток, так называемое явление электрического резонанса, наблюдалось на волосковых клетках базиллярной папиллы улитки черепахи и внутреннего уха других низших позвоночных (Art et al., 1986; Hudspeth,
1986). Это явление состоит в том, что в ответ на механическое отклонение пучка стереоцилий или пропускание слабого импульса постоянного тока через клеточную мембрану возникают затухающие
колебания мембранного потенциала (рис. 81), причем частота колебаний соответствует характеристической частоте данной волосковой клетки, отражая ее частотную избирательность. Так, у волосковых клеток улитки черепахи резонансные частоты обнаруживали систематическое возрастание (от 10 до 350 Гц) в направлении от вершины улитки к ее основанию (Art et al., 1986). Электрический резонанс волосковых клеток саккулюса лягушки наблюдался в диапазоне
1 о °-15
¦—A/WVA/WVMM/WV—
о.чь
0.15
-0.3
ом
-0.6
г 0.75 20мВ Юме
Рис. 82. Зависимость величины рецепторного и мембранного потенциалов внутренней волосковой клетки из базальной области улитки морской свинки от величины пропускаемого тока (по: Russell et al., 1986).
А — реакция на тон 600 Гц интенсивностью 84 дБ УЗД на фоне пропускаемого тока различной величины (.цифры справа, нА). Б: по оси абсцисс — сила тока, нА; по оси ординат — величина мембранного потенциала, мВ. Потенциал покоя около —40 мВ.
частот 80—160 Гц, что соответствует характеристическим частотам саккулярных волокон VIII нерва. Существуют указания, что ионные механизмы, лежащие в основе явления электрического резонанса, связаны главным образом с взаимодействием двух, наиболее мощных чувствительных к напряжению ионных токов — кальциевого тока, направленного через ионные каналы клеточной мембраны ннутрь клетки, и, кальций-зависимого калиевого тока, направленного наружу (Art et al., 1986; Hudspeth, 1986). По-видимому, не исключена возможность того, что обе эти системы ионных каналов,
обеспечивающие механо-электрическое преобразование и электрический резонанс волосковых клеток, существуют в мембране как тела клетки, так и стереоцилий. Явление электрического резонанса не наблюдалось на волосковых клетках улитки млекопитающих.
Электрические свойства мембраны внутренних и наружных волосковых клеток в существенной мере проявляются в их реакциях на
Юме
Рис. 83. Зависимость величины рецепторного и мембранного потенциалов наружной волосковой клетки из базальной области улитки морской свинки от величины пропускаемого тока (по: Russell et al., 1986).
А — реакция на постоянный ток различной величины (цифры справа, нА) на фоне действия тонального сигнала 600 Гц интенсивностью 84 дБ УЗД. Б: по оси абсцисс — сила тока, нА; по оси ординат — величина мембранного потенциала, мВ. Потенциал покоя — 70 мВ.
пропускание постоянного тока через клеточную мембрану. При этом (рис. 82, 83) деполяризующий (положительный) ток приводит к уменьшению, а гиперполяризующий (отрицательный) — к увеличению переменного рецепторного потенциала. У наружных волосковых клеток эта зависимость обнаруживает выраженную нелинейность в области потенциала покоя, т. е. при переходе от области гиперполяризующих токов к области деполяризующих токов (рис. 83, Б). У внутренних волосковых клеток нелинейность выражена значительно
слабее (рис. 82, Б). Можно думать, что именно различия внутренних и наружных волосковых клеток по их вольт-амперным характеристикам (рис. 82, Б, 83, Б) должны определять различие режимов работы ионных каналов их мембраны в условиях естественного возбуждения при действии звука, поскольку открывание (или закрывание) этих каналов может зависеть от разности потенциалов на клеточной мембране.
Электрическое сопротивление клеточной мембраны слуховых рецепторов составляет десятки мегом; у внутренних волосковых клеток оно примерно вдвое больше, чем у наружных, причем в низкочастотной области улитки оно значительно ниже, чем в высокочастотной (Dallos, 1985).
Реакция волосковых клеток на тональные сигналы с различными
параметрами
Суммарные электрические реакции улитковых структур в ответ на звук, впервые зарегистрированные в 1930 г. (Wever, Bray, 1930), в последующие десятилетия были подробно исследованы в многочисленных работах. Было показано, что эти реакции содержат собственно улитковые компоненты и компоненты, связанные с активностью слухового нерва (см. обзор: Радионова, 1966). Собственно улитковые ответы в виде так называемых микрофонных потенциалов воспроизводят частоту действующих тональных сигналов («микрофонный эффект улитки»). Микрофонный эффект улитки представляет уникальную реакцию живых структур: в нем воспроизводятся частоты по крайней мере до 20 кГц.
