Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
В рамках развернутой концепции Г. В. Гершуни о принципах временного анализа звуковых сигналов слуховой системой (Гершуни, 1967) в руководимой им лаборатории были проведены систематические исследования различения звуковых сигналов разной длительности при разрушении центральных отделов слуховой системы. Было установлено, что удаление слуховой области коры у собак (зоны AI, АН, Ер, SS) приводит к повышению пороговых интенсивностей звука при длительности сигнала до 16 мс (предъявление сигнала на ухо, контралатеральное стороне повреждения), в то время как предъявление стимула на стороне повреждения не вызывает изменений порогов слышимости у животного (рис. 61). При зтом дефект слуховой чувствительности сохранялся до 2.5 лет, Сходные данные были получены при удалении лишь одной зоны AI. При этом необходимо отметить, что нарушение различения коротких длительностей звуковых сигналов проявилось не только при тестировании порогов их обнаружения после экстирпации слуховой:
области коры. Эта операция существенно сказалась также на различении частоты коротких тональных сигналов (Бару, 1978).
Существенной характеристикой различительной способности слуховой системы животных является оценка изменений сигнала во времени при экстирпации слуховой области коры. Первые исследования нарушений различения собаками последовательности звуковых сигналов были проведены в лаборатории И. П. Павлова (Бабкин, 1911, 1912). В работе Даймонда и Неффа (Diamond, Neff, 1957) было установлено, что обучение различению ритмической последовательности тональных посылок разной частоты в определенном порядке не может быть восстановлено после операции.
Значительные трудности в различении последовательности тональных посылок (высокий—низкий—высокий тоны, от низкого— высокого—низкого тонов) у кошек обнаружили при удалении остров-ково-височной коры (зоны I-Т), хотя все обследованные животные могли быть обучены различать частоту тона, не отличаясь при этом по уровню различения от интактных животных (Goldberg et al., 1957). Эта работа положила начало серии исследований роли зоны I-Т слуховой области коры в различении временных последовательностей стимулов (Cornwell, 1967; Kelly, 1973; Colavita et al., 1974).
В противоречии с изложенными данными находится исследование Кренфорда и соавт. (Cranford et al., 1976), установивших, что обширные двусторонние удаления слуховой области коры, включающие зону I-Т, не препятствуют животным различать разные ритмы последовательностей щелчков при выполнении задания «невыхода» из клетки (т. е. при действии сигнала, который не подкрепляется электрическим раздражением). В зтой связи опять встает вопрос о роли характера двигательной реакции как критерия различения, о чем уже упоминалось при рассмотрении различения животными частоты тональных сигналов.
Различению звуков со сложным спектром посвящено небольшое количество работ, несмотря на важность именно этого экспериментального подхода. На кошках и обезьянах Дьюсон (Dewson, 1964; Dewson et al., 1969) исследовал различение гласных i и и у кошек, собак и обезьян. У этих видов удаление зоны I-Т слуховой области коры вызывало нарушение такого различения, хотя сохранялась возможность различения частоты и интенсивности тональных сигналов.
Различение коммуникативных сигналов японских мартышек при удалении слуховой области коры было проведено в одной из последних работ (Heffner, Heffner, 1986а). Было установлено, что правостороннее разрушение слуховой области коры не вызывает нарушений различения двух коммуникативных сигналов (рис. 62, Б, 1Г), в то время как левостороннее разрушение приводит к значительным трудностям различения, которое по прошествии определенного времени восстанавливается (рис. 62, А, 1Г). Что касается двустороннего удаления слуховой области коры (проводилось после одностороннего удаления, как второй этап операции), то независимо от того, какое из полушарий было удалено на первом этапе, такая
операция лишает возможности животное различать предъявленные сигналы (рис. 62, А, Б, III). Таким образом, рассмотренное исследование находится в соответствии с результатами предыдущих работ, однако при этом еще выступает роль фактора функциональ-
0.8 ^
0.8
О Л
I II HI W
Д7\
¦-Ь »‘
45 50 55 60
Рис. 62. Различение коммуникативных сигналов у обезьян до (/), после вдно-стороннего (II) и двустороннего (III) удаления у них слуховой области коры (по: Hefiner, Heffner, 1984).
А — удаление коры левого полушария на первой этапе, Б — удаление коры правого полушария на первом этапе, В — удаление дорсальной области коры. По оси абсцисс — количество использованных поведенческих сочетаний; по оси ординат — отношение разности правильных и неправильных ответов к правильным. На схемах мозга области удаления затемнены. Сверху — удаление слуховой области коры, внизу — удаление дорсальной области коры.
ной асимметрии полушарий при различении: левое полушарие представляется более важным (ведущим) для различения коммуникативных сигналов, чем правое.
В противоречии с этими американскими работами находится исследование А. В. Бару и Г. Н. Шмигидиной (1976), исследовавших у собак различение синтезированных гласных а и и. Было установлено, что после обширного удаления слуховой области коры
