Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Исследованию возможности различения частоты тональных сигналов при разрушении стволовых отделов слуховой системы посвящено всего несколько работ. Установлена принципиальная возможность различения частоты тональных сигналов после разрушения таламического уровня слуховой системы — внутреннего коленчатого тела (Калинина, 1962; Хананашвили, 1968; Меринг,
1967), заднего двухолмия (Goldberg, Neff, 1961; Горева, Калинина, 1966; Меринг, 1967), комплекса ядер верхней оливы (Калинина, Меринг, 1971) и после перерезки комиссуралыгах связей по ходу слухового пути продолговатого мозга (Casseday, Neff, 1975). Что касается измерения дифференциальных порогов по частоте у животных с поврежденными стволовыми отделами слуховой системы, то здесь данные еще более немногочисленны. Так, в уже упоминавшейся работе (Goldberg, Neff, 1961) было установлено,
что разрушение заднего двухолмия приводит к незначительному возрастанию дифференциальных порогов по частоте (всего на 4— 6 Гц) по сравнению с интактными животными. Сходные данные получены при измерении дифференциальных порогов по частоте у собак (Бару, 1972). Следует указать, что в работе Голдберга и Неффа (Goldberg, Neff, 1961) было показано, что в зависимости от степени повреждения ручек заднего холма наблюдаются либо трудности в повторном обучении животного различению частоты (800 и 1000 Гц), либо полная невозможность повторного обучения такому различению.
Временная суммация, т. е. снижение порогов слышимости при увеличении длительности звуковых сигналов в условиях разрушения стволовых отделов слуховой системы, исследована в работе А. В. Бару (1978). Было показано, что двустороннее разрушение заднего двухолмия вызывает изменения временной суммации.
Хотя в настоящее время практически отсутствуют данные о различении животными последовательности звуковых сигналов, одно из приведенных исследований свидетельствует о том, что рассечение трапециевидного тела или всех слуховых комиссуральнысвязей продолговатого мозга не приводит к нарушению различения последовательности тональных посылок 800—1200—800 Гц от последовательности тональных посылок 1200—800—1200 Гц при предъявлении сигналов в количестве, достаточном для обучения интактных животных (Casseday, Neff, 1975).
Исследования слуховой функции при разрушении участков центробежного, эфферентного слухового пути немногочисленны. В ряде работ было показано, что пороги слышимости не меняются у кошек при рассечении оливо-кохлеарного пучка как при измерении этих порогов на частотах 300, 500 и 5000 Гц (Galambos, 1960), так и при более детальной оценке порогов слышимости в широком диапазоне частот (от 0.25 до 15 кГц) при октавных интервалах между сигналами (Trachiotis, Elliott, 1970). Эти данные были впоследствии подтверждены (Igarashi et al., 1972). Необходимо'под-черкнуть, что в одной из цитированных работ исследована также кратковременная адаптация (кратковременное повышение порогов слышимости при действии сильных звуков), которая по своим значениям не отличалась от таковой у интактных животных (Trachiotis, Elliott, 1970).
Дифференциальные пороги по интенсивности у животных с рассеченным оливо-кохлеарным пучком не отличались от дифференциальных порогов, измеренных у животных при сходной по травматизму операции на неслуховых структурах (Galambos, 1960).
Что же касается частотного различения, то было установлено, что частоты 800 и 1200 Гц легко различаются кошками после перерезки оливо-кохлеарного пучка. Вместе с тем в другой работе бы#о установлено, что различение частоты нарушалось в результате такой операции: дифференциальные пороги по частоте были равны 450 Гц при измерении на частоте 1000 Гц и 600 Гц — на частоте
4000 Гц (Capps, Ades, 1968). Необходимо отметить, что и у интактных животных в этом исследовании значения дифференциальных порогов по частоте были значительно выше значений, полученных в большинстве работ у интактных животных.
Существенной представляется работа Дьюсона (Dewson, 1968), в^которой измерялись пороги обнаружения речевых сигналов человеческой речи (гласные i и п) в тишине и на фоне маскирующего шума, до и после перерезки оливо-кохлеарного пучка. Было установлено резкое повышение порогов обнаружения маскируемых звуков (до 15 дБ). Впоследствии при использовании в качестве маскируемых звуков тональных сигналов столь значительного повышения порогов у кошек обнаружено не было (Trachiotis, Elliott, 1970; Igarashi et al., 1972; Heffner, Heffner, 1986a).
Слуховая область коры. Наиболее обширная литература, характеризующая дефицит слуховой функции при экспериментальных разрушениях центральных отделов слуховой системы, посвящена слуховой области коры различных животных.
Поиски локализации слуховой области в коре больших полушарий обезьян впервые были осуществлены Феррье (Ferrier, 1890), который установил появление глухоты у обезьян после двустороннего удаления верхней височной извилины. Характерная дискуссия сразу же возникла между Феррье и Шеффером (Schaffer, 1889, цит. по: Ferrier, 1890). Последний утверждал, что после такой операции у животных отсутствуют какие-либо нарушения, а причину дефицита слуховой системы у животных, обнаруженную Феррье, усматривал в дооперационной глухоте использованных Феррье экспериментальных животных. В свою очередь Феррье наличие слуха у животных, обследованных Шеффером, объяснял неполным удалением у них слуховой области коры. В настоящее время это противоречие кажется понятным, если учесть, что Феррье оценивал слух животных через несколько часов или дней после операции, в то время как Шеффер исследовал через значительно большие промежутки времени после операции.
