Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Дополнительно укажем на одну из последних работ (Cody, Robertson, 1983), в которой было установлено, что экспозиция к сильным звукам вызывает у морской свинки в основном изменения в цилиарном аппарате наружных волосковых клеток, в частности нарушения механического соединения волосков с текториальной мембраной. Кроме того, наиболее чувствительными к воздействию сильных звуков оказываются наружные волосковые клетки, в то время как внутренние волосковые клетки повреждаются лишь при очень больших интенсивностях стимула.
Разрушения слухового нерва (или части его волокон) вызывают значительные и стойкие нарушения слуха. Так, в ранней работе Неффа (Neff, 1947) полное разрушение улитки с одной стороны и перерезка различного (в процентном отношении) количества волокон слухового нерва на улитке противоположной стороны приводили к повышению порогов слышимости (использовался метод избегания при тестировании порогов). При зтом снижение слуха
t
на низких частотах обязательно сопровождалось более сильным снижением на высоких частотах. По мнению Шукнехта и Вуллнера (Schuknecht, Woellner, 1953), разрушение даже половины клеток спирального ганглия не приводит к повышению порогов слышимости чистых тонов. Хотя последующая работа одного из этих авторов опровергла это представление (Schuknecht, 1960), тем не менее наблюдались животные, у которых даже разрушение 90 % клеток спирального ганглия не приводило к повышению порогов слышимости (Elliott, 1961). Необходимо также указать на возможность нарушений распознавания сложных звуковых сигналов на над-пороговом уровне при разрушении волокон слухового нерва. Например, известно, что при выраженном повышении порогов слышимости у животных нарушается и различение более сложных сигналов (например, английских слов «cat», «bat»: Whitfield, 1967; Hendersen et al., 1984).
Подводя итог этим исследованиям, необходимо отметить то обстоятельство, что только повышение порогов слуховой чувствительности и некоторые данные о нарушении дифференциальной чувствительности по интенсивности и по частоте при повреждении кортиева органа и волокон слухового нерва не могут полностью характеризовать степень и значимость этих нарушений для реализации деятельности слуховой системы в различных ее проявлениях. Тем не менее выяснение и других сторон деятельности при периферических разрушениях имело бы большое значение для ряда практических задач аудиологии и сурдологии, особенно с учетом наметившихся в последние годы интенсивных как теоретических, так и практических разработок в области электродного протезирования (см.: Электродное протезирование, 1984) слуха.
Повреждения центральных отделов слуховой системы
Нарушения слуха при разрушении центральных отделов слуховой системы привлекали и привлекают значительно большее внимание исследователей, чем аналогичные работы при оценке роли ее периферического отдела. В настоящее время это, по всей вероятности, связано с наличием тонких и точных физических методов исследования, позволяющих значительно шире, количественно точно и развернуто оценить деятельность улитковой перегородки внутреннего уха (см. главу 3). Вместе с тем разрушение центральных отделов слуховой системы, позволяя получать новые данные о тех или иных нарушениях деятельности слуховой системы, дает возможность при этом выдвигать гипотезы о роли этих отделов в обнаружении, различении и опознании различных классов звуковых сигналов.
Подкорковые структуры. В ранней работе Крайтера и Эйдса (Кгу-ter, Ades, 1943) у кошек было проведено двустороннее рассечение ручек заднего двухолмия, двустороннее разрушение заднего холма, двустороннее рассечение латеральной петли. Рассмотрим вначале изменения слуховых п ol р о г о в после проведения указанных выше операций. Разрушение ручек заднего холма приводило лишь
к незначительному (6 дБ и менее) повышению порогов слышимости у оперированных животных. Несколько большие изменения наблюдались при разрушении задних холмов. Однако очень грубые изменения слуховой чувствительности (повышение порогов слышимости до 30—50 дБ) были обнаружены при одновременном разрушении ручек и ядер заднего холма или при рассечении латеральной петли с двух сторон. Детальной оценкой слуховых порогов у кошек при действии тонов разной частоты (диапазон 0.25—32.0 кГц) было установлено, что одностороннее разрушение латеральной петли, полная деререзка перекрещенного и неперекрещенного путей не вызывают существенного повышения порогов в использованном диапазоне звуковых сигналов. В той же работе было показано, что неполная двусторонняя перерезка латеральной петли приводит к выраженному повышению порогов слышимости (до 30 дБ), в то время как полное рассечение петли практически лишает животное возможности воспринимать звуковые сигналы (повышение порогов слышимости до 80 дБ).
Рассечение трапециевидного тела у кошек не приводит к повышению 'слуховых порогов при тестировании их рядом тональных сигналов разной частоты (Jane et al., 1965).
Различению интенсивности звуковых сигналов посвящена работа Рааба и Эйдса (Raab, Ades, 1946), в которой были исследованы дифференциальные пороги по интенсивности у кошек после двустороннего разрушения задних и передних холмов, а также в результате этих же разрушений в сочетании с удалением слуховой области коры (тестирование по методике избегания). Было установлено, что разрушение заднего или переднего двухолмия не приводит к возрастанию дифференциальных порогов по интенсивности. Однако сочетание этих разрушений с экстирпацией слуховой области коры приводит к повышению порогов на 5—10 дБ. Последующая работа (Oesterreich et al., 1971) в основном подтвердила данные Рааба и Эйдса. Вместе с тем было показано, что наибольшее возрастание дифференциальных порогов по интенсивности (до 10 дБ) наблюдалось при двусторонней перерезке ручек заднего холма и прилежащих восходящих трактов.
