Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Представляет интерес сравнительно-анатомический аспект клеточной организации главных ядер (медиального и латерального) верхнеоливарного комплекса. Было установлено, что количество клеточных элементов у разных видов млекопитающих в этих двух ядрах резко отличается и, кроме того, это различие находится в определенной зависимости от диапазона воспринимаемых животным частот. Так, у «высокочастотных» животных клеточные элементы медиального ядра верхней оливы малочисленны либо это ядро полностью отсутствует, в то время как наличие выраженной чувствительности к низким частотам сопровождается значительным возрастанием количества клеток ядер верхней оливы. Сопоставление этих данных со степенью развития зрения у этих животных позволило прийти к выводу (Harrison, 1978), что слабое развитие или отсутствие медиального ядра верхней оливы обычно характерны для небольших по размеру животных и сопровождаются слабо развитым зрением, а также выраженной ориентацией по акустическим сигналам обычно в высокочастотной области (например, летучие мыши). С другой стороны, слабо развитое латеральное ядро верхней оливы отмечается у животных больших размеров с хорошо развитым зрением и при отсутствии выраженной чувствительности слуха к высоким частотам. Одинаково хорошо выраженные оба ядра присущи хорошо развитому слуху в широком диапазоне частот (кошки, собаки, шиншилла). Необходимость ориентации (в том числе и пространственной) в основном либо по высокочастотным, либо>
по низкочастотным звукам у разных видов животных позволяет предположить различную роль медиального и латерального ядер верхней оливы в процессах локализации источника звука, что будет рассмотрено в последующем разделе книги (см. главу 5).
Наиболее принятая в настоящее время схема связей нижележащих отделов слуховой системы с основными ядрами оливарного комплекса (с учетом основных типов клеток комплекса кохлеарных ядер, афферентирующих ядра оливы) представлена на рис. 53.
Аксоны описанных выше многочисленных слуховых ядер продолговатого мозга млекопитающих образуют мощный тракт, который направляется к среднемозговому центру слуховой системы — заднему двухолмию (синонимы — задние или нижние бугры четверохолмия, задний или нижний колликул). Этот тракт получил название латерального (бокового) лемниска или боковой петли. Он идет вначале в дорсальном, а затем в ростральном направлении и по мере приближения к заднему холму занимает все более латеральное положение в мозговом стволе, откуда и название этого тракта. Небольшая часть волокон латерального лемниска оканчивается на клеточных элементах двух небольших ядер латерального лемниска — вентрального и дорсального ядер латерального лемниска (рис. 53). Однако подавляющее большинство волокон этого тракта заканчивается на клеточных элементах центрального ядра заднего холма (Warr, 1966, 1972; Fernandez, Karapas, 1967; Goldberg, Moore, 1967; Noort, 1969). В последние годы с помощью методов активного транспорта веществ было установлено, что клетки заднего двухолмия получают афферентацию от всех ядер контралатерального кохлеарного комплекса (при крайне небольшом количестве волокон от ип-силатерального). В свою очередь латеральное ядро верхнеоливар-ного комплекса дает билатеральные проекции к заднему двухолмию, в то время как афферентация от медиального ядра этого комплекса, по всей вероятности, целиком отдает проекции ипсилате-ральному заднему холму (Adams, Warr, 1975; Beyerl, 1978; Elver-land, 1978; Roth et al., 1978).
Аксоны волокон слуховых ядер продолговатого мозга имеют топографическую организацию в ходе латерального лемниска, в его ростральных отделах вплоть до вхождения в ядро заднего двухолмия (Noort, 1969), медиальная группа волокон содержит аксоны, проходящие в акустической полоске, а латеральная — от ядер трапециевидного тела. В медиальной части лемниска содержатся волокна от этих же образований и, кроме того, аксоны клеток латерального и медиального ядер верхней оливы. Значительно меньше данных имеется о восходящих и нисходящих связях ядер латерального лемниска, который еще предстоит изучить.
В среднемозговом центре слуховых систем — заднем двухолмии — принято различать несколько ядер (рис. 54): центральное, в том числе вентральную и дорсомедиальную части (последнюю иногда рассматривают как отдельное, дорсальное ядро), наружное и перицентральное ядра.
Рис. 53. Схема проекций кохлеарного ядра в комплекс верхней оливы и высшие центры (по: Moore, Osen, 1979).
Нейроны кохлеарного ядра: 1 — веретенообразные, 2 — октопусные, 3 — кустистые, 4 — модифицированные кустистые, 5 — звездчатые клетки, 6 — клетка спирального ганглия. ЛВО — латеральная верхняя олива, МВО — медиальная верхняя олива, МЯТТ — медиальное ядро трапециевидного тела, JIJI — латеральный лемниск, BJIJI — вентральное ядро латерального лемниска, ДЛЛ — дорсальное ядро латерального лемниска, ЗХ — задний холм, ОКП — оливокохлеарный пучок.
Основным коллектором связей между среднемозговым центром слуховой системы, задним двухолмием, и ее таламическим уровнем, внутренним (или медиальным) коленчатым телом, являются ручки заднего холма. Внутреннее коленчатое тело получает афферентацию
