Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Большинство работ по электрически вызванным вокализациям проводилось на гипоталамусе и преоптической области у крысы {Woodsworth, 1971), опоссума (Roberts et al., 1967), морской свинки {Martin, 1976), кошки (Kanai, Wang, 1962; Molina de, Hunsper'ger, 1962; Romaniuk, 1965) и обезьяны (Jiirgens, Ploog, 1970; Apfelbach, 1972; Franzen, Myers, 1973; Lipp, Hunsperger, 1978).
Исследования, связанные с удалением отдельных структур межуточного и среднего мозга с последующей электрической стимуляцией структур межуточного мозга, показали, что вокализации, вызванные в амигдале, зависят от сохранности гипоталамуса и среднемозговых структур; в гипоталамусе вокализации могут быть вызваны только при неповрежденном околоводопроводном сером веществе (Molina de, Hunsperger, 1962).
Электрически вызванные вокализации были получены также в подкорковых структурах переднего мозга, таких как центральное и медиальное ядра амигдалы (Jurgens, Ploog, 1970; Molina de, Hunsperger, '1962), медиальный край хвостатого ядра. Вокализации были вызваны при электростимуляциях в орбитальной коре, прямой субкалло-зиальной и передней цингулярной извилинах, относящихся к лимбико-кортикальным областям (Miiller-Preuss, Ploog, 1981, 1983).
У шимпанзе стимуляция прецентральной коры вызывает как движение голосовых связок, так и вокализацию (Leyton, Sherrington, 1917; Hines, 1940). Билатеральное удаление коркового моторного представительства гортани не влияло на спонтанные или электрически вызванные вокализации у резусов и беличьих обезьян (Franzen, Myers, 1973; Sutton et al., 1974; Myers, 1976). Повреждение лицевой зоны в моторной коре (Green, Walker, 1938) разрушает фонацию, парализует мышцы лица и дистальной половины языка. Повреждение дополнительной моторной и лимбической коры нарушает вокализацию (Sutton et al., 1974).
Морфологическими исследованиями было показано, что проекции из лимбической коры очень широко рассеяны во многих структурах мозга (Muller-Preuss, Jurgens, 1976). Дорсальная передняя цингу-лярная кора посылает проекции к субкаллозальной и прямой извилинам, в преоптическую область, дорсальный гипоталамус, ядра средней линии таламуса, нижнюю таламическую ножку, центральное ядро амигдалы, перивентральное серое вещество и околоводо-проводное серое вещество с парабрахиальной областью. Централь-
Прекаллозальная
Амигдала,
гипоталамус
Каудальное околоводопроводное серое вещество
Гортань
Моторная область с неокортикальным представительством гортани
Ядра средней пинии таламуса, перивентрикупярное серое вещество
Ядра
покрышки
Двойное ядро
Рис. 231. Схема контроля вокализации у млекопитающих (по: Miiller-Preuss,
Ploog, 1983).
ное ядро амигдалы, получает волокна из внутренней и наружной капсулы, парабрахиальное ядро снабжается перивентрикулярными волокнами и волокнами, восходящими из пирамидного тракта через латеральный мост. Путь из цингулярной области вокализации идет через внутреннюю капсулу к каудальному межуточному мозгу, где он затем поворачивает дорсально, пересекает черную субстанцию и покрышку межуточного и среднего мозга и достигает околоводо-проводного серого вещества посредством системы перивентрикуляр-ных волокон. Из каудального околоводопроводного серого вещества он в свою очередь идет к парабрахиальной области и нисходит из нее по дорсомедиальной границе верхней оливы, затем проходит каудально, минуя ядро лицевого нерва, и достигает n. ambiguus.
На рис. 231 представлена схема нейронального контроля вокали-зационного поведения в 4 различных уровнях мозга. Первый уровень составлен из корковых областей: прекаллозальной, лимбической
коры с дополнительной моторной областью и неокортикальным представительством гортани. Они осуществляют контроль всех других структур вокализации независимо от мотивационного состояния.
Второй уровень представлен структурами, в которых вызванные вокализации связаны с изменением в мотивационном состоянии. Это центральное ядро амигдалы, латеральный и дорсальный гипоталамус, ядра средней линии таламуса и околожелудочковое серое вещество межуточного мозга.
Третий уровень представлен околоводопроводным серым веществом с латеральным тегментумом. На этом уровне осуществляется прямое влияние на выработку крика. Функционально околоводо-проводное серое вещество и латеральный тегментум не зависят от высших уровней системы, анатомически эти структуры связаны со многими другими образованиями, вовлеченными в процесс вокализации. Активация структур третьего уровня вызывает соответствующую интеграцию моторных нейронов, необходимых для реализации специфического крика (четвертый уровень).
Человек
Несмотря на существующие противоречия в трактовке результатов, полученных при изучении очаговых поражений мозга, электрического раздражения коры и подкорковых образований мозга, при анализе различных форм афазий, все исследователи сходятся на том, что корковые отделы левого полушария, питаемые средней мозговой артерией, играют особую специфическую роль в организации восприятия, запоминания и воспроизведения речевого материала. Именно эти зоны можно рассматривать в качестве жесткого звена, необходимого для полноценного осуществления речевой функции как единого процесса. Зоны коры мозга, расположенные впереди от среднемозговой артерии, особенно важны для осуществления экспрессивной речи, зоны, расположенные сзади, — для восприятия смысла речи.
