Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
9.2. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ УПРАВЛЕНИЯ ЗВУКОГЕНЕРАЦИЕЙ
Рыбы, амфибии, рептилии
Рыбы не имеют специализированных голосовых структур, звуковая продукция этих животных связана с трением различных структур тела и резонансом плавательного пузыря. Нейронные механизмы контроля звукопродукции у рыб соотносятся с определенными зонами в продолговатом и среднем мозгу (Demski, 1981).
В голосопродукции у амфибий принимают участие голосовые связки, легкие, буккальные полости (у амфибий), а также мышцы — ларингеальные и буккальные у амфибий и ларингеальные у рептилий (у геккона). Моторный контроль согласованных действий голосового аппарата представителей этих двух классов животных осуществляется ядрами продолговатого и спинного мозга (Schmidt, 1966; Kennedy, 1981; Stuesse et al., 1984). У амфибий таким ядром является n. vagus: нейроны, иннервирующие гортань, расположены в наиболее каудальной части ядра. Легкие иннервируются мотонейронами, расположенными в том же ядре, но на более ростральных уровнях.
У геккона мотонейроны, иннервирующие гортань, локализованы в n. ambiguus, расположенном в каудальной части продолговатого и ростральной части спинного мозга. Это ядро отделено от моторного ядра вагуса у геккона, но у крокодила и черепахи они объединены вместе. Мотонейроны n. ambiguus рептилий и n. vagus у амфибий иннервируют мышцы гортани только ипсилатеральной стороны. Следует отметить, что к ядрам, контролирующим деятельность мышц гортани, относят также основное ядро тройничного нерва (V пара черепномозговых нервов): при его электрической стимуляции возникали такие же движения ларингеальных мышц, как при естественной вокализации (Kennedy, 1981).
Шмидт считает, что основное сенсорное ядро тройничного нерва является, скорее, корреляционным центром, анализирующим различные сенсорные входы, нежели ядром, управляющим специфической вокализацией. Структуры мозга, контролирующие различные типы криков у амфибий и рептилий, находятся в преоптической области, в месте соединения продолговатого и среднего мозга и на границе между продолговатым и спинным мозгом (Schmidt, 1973). Считается, что в координации сигнала спаривания у амфибий особое значение имеет дорсальная часть преоптической области и вентральное крупноклеточное преоптическое ядро (Schmidt, 1966, 1968, 1971, 1973). Особое значение придается проекциям андрогенных рецепторов преоптической области к каудальным областям мозга, которые управляют периферическими механизмами вокализации.
В генерации крика освобождения у амфибий особую роль играют, по-видимому, те зоны мозга, которые расположены в области три-гемино-истмальной области (Schmidt, 1966). Данные Шмидта, полученные на леопардовой лягушке, подтверждаются также и в иссле-
дованиях травяной лягушки (Вартанян и др., 1985). Сходные области мозга, управляющие вокализацией, были обнаружены и у геккона (Kennedy, 1981).
Тригемино-истмальная область проецируется билатерально к моторным ядрам продолговатого мозга, у амфибий это n. vagus, осуществляющим контроль мышц гортани (рис. 229). Кроме того, несомненно наличие моторного координирующего центра продолговатого мозга, который связан с иннервацией не только ларингеальных, но и ре-
Рис. 229. Схема контроля вокализации у амфибий (по: Schmidt, 1973).
спираторных мышц. Важно отметить, что координационный центр работает в едином комплексе с корреляционным (область основного сенсорного ядра тройничного нерва), который осуществляет анализ разномодальной сенсорной информации и определяет соответствующий ей и состоянию животного вокальный ответ.
Птицы
Звукопродуцирующий орган птиц — сиринкс — расположен в межклеточном воздушном мешке в основании шеи, в месте соединения трахеи и бронхов. Основными элементами сиринкса, участвующими в генерации звуков, являются внутренние и наружные тимпановидные мембраны (Gross, 1964; Gottlieb, Vandenbergh, 1968; Nottebohm, 1975). У певчих птиц основным источником звуков являются наружные тимпановидные мембраны (Greenwalt, 1968; Ильичев, 1972).
Внутренние и наружные тимпановидные мембраны снабжены парными мышцами, количество которых связано со сложностью вокального репертуара (Thorpe, 1961). Мышцы сиринкса иннервируются ипсилатеральной верхней шейной или трахеосирингеальной ветвями подъязычного нерва (Seller, 1983). Возможно, одновременная генерация двух криков связана с функциональной независимостью тимпановидных мембран каждого бронха (Greenwalt, 1968). Показана асимметрия в иннервации: левосторонняя перерезка верхней нисходящей ветви подъязычного нерва полностью уничтожала, а правосторонняя незначительно изменяла песню у многих представителей воробьиных (Lemon, 1973; Nottebohm, Nottebohm, 1976; Nottebohm, 1977).
Анализ литературного материала свидетельствует о том, что у большинства исследованных видов птиц контроль за деятельностью
мышц сиринкса, и следовательно за песней, осуществляется левой нисходящей ветвью верхнего подъязычного нерва (Phillips, Peek, 1975). Исключение составляют белошейная воробьиная овсянка (Lonotrichia albicollis) и явайский воробей (Padda oryzovora). Для этих птиц правосторонняя иннервация очень существенна (Notte-bohm et al., 1979).
