Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
генерируются (Collias, 1960; Tembrock, 1963). В то же время отмечается, что существенные различия в звуках животных выявляются при непосредственных контактах, фактически в ближнем акустическом поле и при акустической связи на больших расстояниях в дальнем поле. Сам по себе факт влияния состояния животного на голосовое поведение, и в первую очередь воздействие мотивационного, эмоционального и гормонального статуса, в настоящее время не подвергается сомнению.
На основании различных литературных данных высказывается предположение, что эмоциональное состояние обеспечивает количественные изменения физических параметров звуков, а мотивационное — качественные изменения сигналов, т. е. фактически различия между сигналами (Константинов, Мовчан, 1987). Подтверждение или отрицание этого интересного предположения можно получить в исследованиях восприятия и классификации звуков животными (Harris et al., 1983; Gouzoules et al., 1984; Константинов, Мовчан, 1985).
Функциональному значению акустических сигналов посвящено множество работ; речь идет о материнском поведении, вызванном звуками детенышей, реакции избегания при сигналах опасности (Masataka, 1983), половом поведении на призывные сигналы (Se-beok, 1977) и др.
Рыбы
Звуки подводного мира, прослушанные людьми, описываются с помощью терминов и сравнений, известных из повседневного опыта. Это гудение, трещание, кудахтанье, скрежетание, стон, свист, вой, звук барабана, щебетание (Морская биоакустика, 1969). Например, звуки самца фанака — обитателя вод недалеко от Богамских островов — в период спаривания напоминают вой сирены, а в период охраны икры — грубое рычание. Они содержат колебания с частотой около 6000 Гц и являются одним из наиболее высокочастотных сигналов, зарегистрированных у рыб. Анализ поведения рыб, сопровождающего звукоизлучение, позволил в ряде случаев идентифицировать биологическое значение продуцируемых сигналов. Они обозначены как сигналы «недовольства», «тревоги», «агрессии», «призыва», «охраны» и др. (Протасов, 1965).
Большинство звуков, зарегистрированных под водой, сопровождает различные виды деятельности рыб (двигательную, пищедобы-вательную, оборонительную и др.). Эти звуки классифицируются по разным критериям: по механизмам их образования, по связи с различными формами поведения, по физическим характеристикам (Малюкина, Протасов, 1960).
Звуки, соотносящиеся с механизмами их генерации, издаются стридуляционными органами, например возникают в результате трения составных частей ротового аппарата, подвижных сочленений скелета и слуховых косточек (веберов аппарат). Усиленные плавательным пузырем, все эти звуки имеют характер ударов или скрежетов. Существуют, кроме того, специализированные стридуляционные
органы, представляющие собой лучи спинных и грудных плавников с поперечно-полосатой мускулатурой. При трении этих лучей возникает высокий звук, похожий на скрип. Иногда звук генерируется благодаря резким движениям головы. Механизмы генерации звуков, в том числе и специализированная роль плавательного пузыря в звукопродукции, рассмотрены в специальных исследованиях (Tavolga, 1962).
В связи с процессом еды, газовым обменом и движением возникают разнообразные звуки, типичные для представителей рыб. Так, «звуки питания» являются непроизвольными и сопровождают принятие пищи. «Звуки обмена» связаны с регулировкой давления в плавательном пузыре и кишечнике, а также с дыханием. «Звуки движения» появляются при движении жаберных покрышек, скелетных сочленений и определяются связанными с движением гидродинамическими явлениями. Все звуки, сопровождающие поведение, видоспецифичны и используются для определения скоплений промысловых рыб, когда результирующие звуки имеют большую интенсивность (Marshall, 1977).
Функциональные эффекты звуков изучались в экспериментальных и естественных условиях (Морская биоакустика, 1969; Морозов, 1987). Было показано, что некоторые звуки являются истинными сигналами связи.
Физические параметры звуков рыб весьма разнообразны, связаны с механизмами генерации, размерами животных, условиями распространения. Спектр звуков, генерируемых плавательным пузырем, содержит гармонические составляющие; скрипы стридуляционных органов имеют равномерный широкополосный спектр. Временные параметры звуков варьируют в широких пределах.
Амфибии
Наиболее голосистыми среди существующих в настоящее время форм земноводных являются бесхвостые амфибии. Самым изученным звуком амфибий является брачный призыв самцов. Он служит сигналом для сбора движущихся к размножению самок. Брачные призывы — сигналы видоспецифические. Они подробно изучались для озерных лягушек (Бибиков, 1987), лягушки-быка, (Capranica, 1966), древесных лягушек (Oldham, Gerhardt, 1975), леопардовой лягушки (Schmidt, 1966), жабы (Schmidt, 1982). Отдельные физические параметры брачного призыва зависят от многих условий: температуры, влажности, наличия или отсутствия атмосферных осадков. Обычно брачный сигнал состоит из нескольких коротких импульсов с гармоническим спектром. Спектральные максимумы видоспецифичны (Oldham, Gerhardt, 1975). Вариантом брачного сигнала является «сигнал освобождения», который издают самцы и отметавшие икру самки (Schmidt, 1966). Описаны также «песни дождя», «территориальные сигналы», «крики бедствия». Индивидуальные различия звуков лягушек одного вида минимальны, межвидовые различия очень велики. Последние легко определяются на слух: даже мало
