Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Органы латеральной линии малочувствительны к ближнему полю, создаваемому плавательным пузырем, поскольку чувствительные оси их волосковых клеток лежат параллельно поверхности тела рыбы и перпендикулярно ближнему полю пузыря. Напротив, осевая чувствительность части клеток лабиринта достаточно хорошо соответствует радиальному ближнему полю пузыря, что обеспечивает их ответы на изменения этого вторичного ближнего поля. Из этого следует, что направление прихода сигнала существенно с точки
зрения эффективности звукопередачи. Об этом свидетельствуют данные об асимметрии приемных свойств плавательного пузыря (Альтман и др., 1984). Он наиболее чувствителен к звукам переднего относительно тела рыбы направления.
Учитывая резонансные свойства плавательного пузыря, можно считать, что рыбы чувствительны к волнам дальнего поля в диапазоне колебаний 0.1—1 кГц, особенно в тех случаях, когда рыба обладает макулой с соответствующей осью чувствительности. У более
высокоорганизованных водных позвоночных в процессе эволюции развивались специальные образования, усиливающие колебания дальнего поля при передаче их к структурам лабиринта. К подобным функциональным гомологическим приспособлениям относится прежде всего веберовский аппарат.
Четыре пары косточек, которые называются клауструм, скапиум, интеркалариум и трипус (рис. 209), были открыты Вебером (Weber, 1820). Известно всего четыре семейства костно-пузырных рыб, обладающих веберовским аппаратом. Непосредственную связьс пузырем имеет только трипус. Все четыре
Рис. 209. Веберовский аппарат костяо-пузырной рыбы (по: Frisch К. von, 1938).
1 — utriculus, 2 — sacculus, 3 — lagena, 4 — claustrum, S — seaphium, 6 — intercalarium, 7 — tripus, s — плавательный пузырь, 9 — поперечный канал, 10 — непарный синус.
косточки объединены друг с другом связками, а с первыми четырьмя позвонками—мембранозным хрящом.
Движения стенок плавательного пузыря через систему косточек передаются к непарному синусу, а затем к поперечному каналу и саккулюсу (рис. 209). Движение лимфатических жидкостей возможно только в направлении к саккулюсу или от него. Передача эндолимфатического перемещения жидкости к сенсорному эпителию макулы осуществляется непосредственно за счет движения жидкости в поперечном канале. Отолит качается по своей длинной оси и возбуждает сенсорные клетки макулы. Их непосредственный контакт не установлен.
Функциональное значение плавательного пузыря, веберовского аппарата и других структур, имеющих отношение к передаче звука, исследовано недостаточно. Несомненная слуховая функция плавательного пузыря и его акустические свойства доказаны в ряде работ
(Sand, Enger, 1973; Астафьева, Вайтулевич, 1974). Острота настройки плавательного пузыря изучена недостаточно (Альтман и др., 1984). Представляется, что система передачи без выраженного резонанса имеет определенные преимущества для временного анализа звуковых сигналов, свойства которых аналогичны свойствам звуков, продуцируемых рыбами (Tavolga, 1964; Winn, 1964; Popper, 1972).
Крайне скудны знания о влиянии веберовского аппарата на слуховую функцию. В одном из исследований, посвященных этой проблеме, показано, что двустороннее удаление tripus вызывает уменьшение слуховой чувствительности у Ictalurus nebulosus на 25— 40 дБ в диапазоне частот 200—300 Гц (Poggendorf, 1952). Обзор исследований роли адаптивных приспособлений дан в работе Фэя и Поппера (Fay, Popper, 1980).
Лабиринт
Возникновение лабиринта — закрытой системы полукружных каналов, расположенных глубоко под кожей головы, — рассматривается как значительный прогресс в эволюции органов слуха. Различные предположения о процессе развития закрытой системы полукружных каналов имеются в ряде работ (Fay, Popper, 1974,
1980). Фактически даже у самых примитивных современных водных позвоночных — миксины Myxine и миноги Petromyzon — имеется хорошо развитый лабиринт (Burlet, 1934).
Лабиринт Myxine состоит из одного полукружного канала с двумя кристами и одиночной отолитовой макулы (рис. 210, A). Petromyzon имеет лабиринт, включающий в себя два полукружных канала, три отолитовые макулы и маленькое чувствительное пятнышко, представляющее собой зачаток papilla neglecta (рис. 210, Б).
Рыбы, стоящие на более высокой ступени эволюционного развития (Elasmobranchii, Palaeoniscoidii, Crossopterygii), обладают уже достаточно развитым лабиринтом, состоящим из трех полукружных каналов с их ампулами и трех отолитовых органов: утрикулюса, саккулюса и лагены (рис. 210, В).
У высокоорганизованных Ostariophysi обнаружены наибольшие различия в структуре pars interior по сравнению с другими видами. Саккулярный отолит у них мал и изогнут по отношению к лагенар-ному отолиту, мешки связаны большими эндолимфатическими пространствами (поперечный канал), переходящими сзади в непарный синус. У других видов рыб саккулярный и лагенарный отолиты близки по величине, а поперечный канал или непарный синус отсутствует.
Интересной особенностью чувствительных волосковых клеток лабиринта является унидирекционная чувствительность, характерная для каждой кристы (Lowenstein, Wersall, 1959). Положение кино-цилии фиксировано здесь таким образом, что в горизонтальной ампуле она расположена на стороне, обращенной к утрикулюсу, а в вертикальной ампуле — на стороне, противоположной утрикулюсу. Тонкая структура уха Ostariophysi проанализирована в работе Гема
