Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Рассмотренные выше эффекты ближнего и дальнего полей представлены как акустические эффекты, но в ряде случаев они описываются и как гидродинамические. Более подробно особенности распространения звука в водной среде описаны в ряде обзоров (Ржевкин, 1948; Красильников, 1954; Enger, 1968; Айрапетьянц, Константинов, 1974; Романенко, 1974).
У водных позвоночных, так же как и у некоторых животных, ведущих смешанный образ жизни (земноводные), имеется по крайней мере два рецепторных аппарата, непосредственно относящихся к организации восприятия звуковых сигналов и их оценке: органы латеральной линии и лабиринт, которые обозначаются обычно как акустико-латеральная система. Некоторые виды рыб обладают специальными адаптивными приспособлениями, усиливающими колебания дальнего поля при передаче их к структурам лабиринта. К этим приспособлениям относятся плавательный пузырь и веберовский аппарат у костно-пузырных рыб (Ostariophysi), различные функционально-гомологичные образования у Clupeidae, Mormy-roidea, Labyrinthici (Wever, 1974).
Акустико-латеральная система
Физические явления, вызываемые распространяющимся в водной среде звуком, воспринимаются органами латеральной линии (Hoagland, 1933) и внутренним ухом рыбы (Jacous, Tavolga, 1967). Общей рецепторной структурой в обоих случаях выступают волосковые клетки. Они дают электрический ответ при сгибании волосков, вызванном перемещением купулы (Flock, 1965). Фактором, вызывающим рецепторный потенциал клеток латеральной линии и внутреннего уха, являются силы механического смещения, возникающие между дополнительными и рецепторными структурами. Движение жидкости, окружающей тело рыбы, служит адекватным раздражителем рецепторов латеральной линии, причем ответ рецепторов несомненно зависит от амплитуды и частоты смещения частиц воды (Harris, Bergeijk, 1962). Органы латеральной линин-могут рассматриваться как акустический детектор ближнего поля (Bergeijk, 1967). Это подтверждается возможностью регистрации микрофонных потенциалов от рецепторов латеральной линии на вибраторные стимулы (Popper, 1970). Чувствительность к смещениям, наблюдаемым в ближнем поле, составляет для органов боковой линии величины порядка нескольких ангстрем, тогда как тактильная чувствительность (рецепторы кожи пальца человека) измеряется величинами не менее нескольких микрон (Bergeijk, 1967; Вартанян и др., 1985). По мнению Дикграфа (Dijkgraaf, 1963), боковая линия является органом тактильного чувства. Кан (Cahn, 1967) рассматривает ее как часть органа слуха, воспринимающую звуковые волны.
На Raja clavata показано (Lowenstein, Wersall, 1959), что каждая волосковая клетка имеет два вида волосков: одиночную киноцилию и множественные стереоцилии. Эта единственная киноцилия расположена эксцентрически, в связи с чем волосковые клетки обладают четко выраженной морфологической асимметрией. Электрический ответ рецепторной клетки возникает при сгибании волосков, вызванном перемещением кутикулы (Flock, 1965). Установлено, что клетка
отвечает негативным потенциалом, возбуждающим нервное волокно, если перемещение пучка волосков осуществляется в сторону кино-цилии. Этот факт свидетельствует о корреляции морфологической асимметрии с функциональной поляризацией. Чувствительные оси клеток нейромастов равнонаправленны: примерно половина клеток чувствительна к отклонению волосков в одном направлении, а другая — к отклонению волосков в ином направлении. Подобная дифференциация клеток по чувствительности к направлению изгиба волосков представляет собой одно из возможных объяснений факта возникновения микрофонных потенциалов удвоенной частоты (Flock, Wersall, 1962) по сравнению с частотой раздражающего стимула в диапазоне вибраций 14—600 Гц, регистрируемых от органа латеральной линии (Jelof et al., 1952).
Иннервация волосковых клеток также обладает существенными различиями: часть нервных волокон связана исключительно с клетками, чувствительными к одному направлению изгиба волосков, а другие волокна — исключительно с клетками, чувствительными к противоположному направлению изгиба волосков (Sand, 1937; Enger, 1973).
При низких частотах вибраторных стимулов — до 100—200/с — отмечается синхронизация нервных импульсов с частотной вибрацией.
Звукопередача у костно-пузырных рыб
Отклонения ближнего поля передаются непосредственно к лабиринту через мягкие ткани. Для восприятия волн давления необходим усилитель. В качестве такого усилителя выступает плавательный пузырь. Плавательный пузырь развивается как дивертикул дорсальной или латеральной стенок передней части кишок и в конечном виде представляет собой мешок, заполненный газом (кислород, азот, углекислый газ), расположенный в брюшной полости. При действии волн давления плавательный пузырь расширяется и сокращается в точном соответствии с частотой изменений волн давления. Таким образом, он становится вторичным источником звуковых колебаний соответственно с полем смещения и давления вокруг него. Плавательный пузырь имеет определенный резонанс, который может быть установлен на основе его физических свойств и для большинства рыб лежит в пределах 100—1000 Гц в зависимости от особенностей того или иного вида (Вайтулевич, Ушаков, 1974).
