Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Среди таких нейронов выделено два класса: «следящие» (Suga et al., 1978, 1983) и настроенные на определенное расстояние (O’Neill, Suga, 1979; Suga et al., 1983). Последние преобладают в этой зоне и располагаются в систематическом порядке в соответствии с наиболее характерными для эхолокационного процесса задержками эхосигнала. Многие идентифицирующие расстояние нейроны настроены не только на конкретные задержки эхосигнала, но и на конкретные его амплитудные значения. Иными словами, эти нейроны специализированы для ответов на цели с конкретными площадями поперечного сечения и находящиеся на определенных расстояниях. Более того, многие из них реагируют лучше на эхо с доплеровским сдвигом от приближающихся целей (Suga, O’Neill, 1979; O’Neill, Suga, 1982).
Третья функциональная зона коры голоспинного листоноса состоит из нейронов, специализированных на восприятии определенной комбинации ПЧ-частей, связанных гармонически или квазигармонически (Suga et al., 1978). Эти нейроны получили названия ПЧ^/ПЧг- и ПЧ1/ПЧ3-нейроны облегчения и образуют два самостоятельных скопления (рис. 202). Основная функция этих нейронов состоит в обнаружении величины доплеровского сдвига, т. е. в конечном итоге — скорости цели.
Помимо трех рассмотренных функциональных зон слуховой коры голоспинного листоноса обнаружена зона, имеющая своего рода невральную карту для представления местоположения источника эхосигнала в контралатеральном пространстве перед животным, а также зона, в которой обнаружены нейроны, чувствительные к движению источника звука в горизонтальной плоскости (Suga et al.,
1983).
При дальнейших детальных исследованиях удалось установить наличие еще одной зоны, дорсальной, обладающей схожими с ЧМ-ЧМ-зонами свойствами. Ранее эта зона не относилась к слуховой области коры, так как ее нейроны не реагировали на простые акустические стимулы. Впоследствии реакцию у них удалось вызвать лишь определенной комбинацией нескольких акустических параметров (Suga, Horikawa, 1986).
Расположение этих нейронов пространственно упорядочено таким образом, что они составляют три временные оси, отражающие величины оптимальных временных интервалов между стимулами. На каждой из этих временных осей величина оптимального временного интервала увеличивается в каудальном направлении. Установлено, что временная ось в дорсальной зоне короче, чем в зоне ЧМ-ЧМ, хотя масштаб каждой оси одинаков. Так, диапазон анализируемых задержек в первой зоне простирается от 0 до 9 мс, а в другой зоне — от 0 до 23 мс.
На уровне заднего двухолмия осуществляется обработка чрезвычайно важной для летучих мышей информации об объекте охоты — летающем насекомом. В частности, показано (Poliak et al., 1986), что нейроны этого отдела слуховой системы проявляют уникальную пространственно-временную последовательность активности, т. е. своеобразный нейронный код, который может использоваться для обнаружения и идентификации летящего насекомого. Эта идентификация может проводиться на основе информации о модуляции несущей частоты эхосигнала, вызванной движением крыльев насекомого. Задние холмы принимают участие и в обработке информации о пространственном расположении источника звука. На это указывает наличие в данном слуховом центре большой популяции нейронов, избирательно реагирующих на интерауральное различие стимуляции по интенсивности (Neuweiler, 1980; Poliak et al., 1986). Возможный путь защиты летучих мышей от одного из видов помехи, представляющий собой локационные сигналы других особей, может основываться на индивидуальных различиях частоты покоя. В связи с этим важным является тот факт, что тонотопическая организация в зоне ДСПЧ не одинакова у разных особей летучих мышей и связана со значением частоты локационного сигнала, излучаемого в покое. Например, когда частота в покое у летучей мыши составляет 60.5 кГц, зона ДСПЧ представляет частоты от 60.5 до 62.5 кГц. Если частота в покое 61.5 кГц, на зоне ДСПЧ представлены частоты 61.5—63.5 кГц (Suga, O’Neill, 1980).
Другим механизмом, обеспечивающим повышение помехозащищенности, может являться своеобразное слуховое стробирование, в основе которого лежит взаимодействие комбинаторно-чувствительных нейронов ЧМ-ЧМ, дорсальной и ПЧ-ПЧ-зон слуховой коры. В данном случае имеется в виду селективная избирательность нейро-аов первых двух зон по отношению к временной задержке, а также эбнаруженный в зоне ПЧ-ПЧ-эффект отчетливо выраженного об-тегчения ответов нейронов в тех случаях, когда задержка эхосигнала ie превышает 20 мс (Suga et al., 1983). Таким образом, летучая мышь
имеет схему пропускания эха, которая открывается в начале каждого излучаемого сигнала и закрывается через очень небольшой промежуток времени (Suga et al., 1978; O’Neill, Suga, 1979; Suga et al.,
1981).
Наконец, третий специфический механизм повышения помехозащищенности у летучих мышей может основываться на обнаруженном в ЧМ-ЧМ- и ПЧ-ПЧ-зонах коры свойстве нейронов возбуждаться лишь при сочетании самой слабой первой гармоники ориентационного сигнала с одной из более сильных высших гармоник эха (Suga et al., 1983).
