Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Общий план строения слуховых центров летучих мышей и не-эхолоцирующих млекопитающих в основном совпадает, отличительной особенностью первых является гипертрофия всех слуховых образований мозга и иное соотношение различных клеточных групп в этих центрах. Так, например, заднее двухолмие летучих мышей настолько велико, что видоизменяет общий вид мозга рукокрылых. Относительные величины заднего двухолмия летучих мышей в 3 раза превышают соответствующие величины у грызунов (Фигурина и др., 1987).
Большие размеры сочетаются с увеличением количества в нем клеточных элементов и густотой их расположения. Обращает на себя внимание и тот факт, что в различных клеточных группах заднего холма летучих мышей, а особенно в центральном и дорсолатеральном отделах содержится большое количество звездчатых клеток, относящихся к типу ассоциативных нейронов (Суховская, 1966).
У летучих мышей крупными размерами отличается и внутреннее коленчатое тело (Papez, 1936; Liitgemeier, 1962; Schweizer, Radtke,
1980).
По степени неокортикации летучие мыши занимают одно из наиболее низких положений в ряду плацентарных млекопитающих. Площадь неокортекса у рукокрылых составляет 31—34 %, по отношению к поверхности всей коры (Никитенко, 1969). Мозг этих животных относится к лиссэнцефалическому типу. Из всех формаций неокортекса выделяется височная (слуховая) область, относительные размеры которой у летучих мышей значительно больше, чем у всех других отрядов млекопитающих (Никитенко, 1969).
Участие различных отделов слуховой системы в эхолокационном процессе. При изучении нервных механизмов регуляции эхолокационной системы летучих мышей особый интерес представляют сведения о влиянии выключения слуховых центров на основные показатели эхолокации.
Выключение слуховой области коры у летучих мышей хотя и не приводит к полной потере способности ориентироваться в пространстве с помощью ультразвуковой локации (Suga, 1965; Айрапетьянц, Константинов, 1974; Соколова, 1974), однако функциональные изменения, происходящие после операции, достаточно глубокие и отражаются на основных показателях работы эхолокатора (Suga, 1965; Мовчан, 1981; Мовчан, Бурикова, 1982; Константинов, Мовчан, 1984). Прежде всего это проявляется в ухудшении способности летучих мышей обнаруживать с помощью эхолокации преграды из тонких проволок (Suga, 1965), а также в уменьшении предельной дальности эхолокационного обнаружения неподвижных предметов (Мовчан,
1981), что, по-видимому, является следствием понижения чувствительности эхолокатора данных животных. Известно, что включение этого отдела мозга приводит также к достоверному повышению порогов восприятия коротких звуков (Соколова, 1973).
Выключение слуховой области коры приводит к существенным изменениям и режима работы доплеровской эхолокационной системы летучих мышей как в случае перемещения животного в пространстве, так и при эхолокационном слежении спокойно сидящей летучей мышью за приближающейся целью. В обоих рассмотренных случаях наблюдается уменьшение точности компенсации животными допле-ровских частотных сдвигов в эхосигналах (Мовчан, Бурикова, 1982; Константинов, Мовчан, 1984; Мовчан, 1984).
Результаты исследований, проведенных на больших подковоносах, показывают, что разрушение внутренних коленчатых тел вызывает изменения именно в тех же показателях функционирования эхолокационной системы, что и у животных, лишенных слуховой области коры (Мовчан, 1981). Учитывая это, а также факт практически полной дегенерации клеточных элементов внутренних коленчатых тел после удаления у летучих мышей слуховой коры (Мовчан, Бурикова, 1982), можно предположить, что основная слуховая информация из внутреннего коленчатого тела поступает в слуховую область неокортекса, а не в другие отделы мозга.
По сравнению со слуховой областью коры и внутренним коленчатым телом к наибольшим расстройствам в работе эхолокатора приводят разрушения заднего двухолмия среднего мозга. У гладконосых летучих мышей такие разрушения этого отдела вызывают либо полную потерю способности ориентироваться в пространстве с помощью эхолокации (Константинов, 1965), либо существенное ухудшение способности обнаруживать проволочную преграду (Suga, 1969). Значительные изменения в работе эхолокациоцной системы после разрушения заднего двухолмия обнаруживаются и у подковоносых летучих мышей.
Принципиально новым эффектом, наблюдаемым после разрушения заднего двухолмия, по сравнению с эффектом разрушения слуховой области коры и внутренних коленчатых тел является резкое изменение в физических характеристиках локационных сигналов (Мовчан, 1980; Бурикова, Мовчан, 1982). Так, например, большие подковоносы после билатерального разрушения задних холмов не могут во время обзорной локации удерживать частоту заполнения ПЧ-части излучаемых ими сигналов с той же точностью, что и в норме. При переходе на активный режим работы эхолокатора, являющийся проявлением ориентировочной реакции летучих мышей, у оперированных животных обнаруживается повышение (а не понижение, свойственное интактным летучим мышам) частоты ПЧ-части зондирующих сигналов. Выключение заднего двухолмия приводит и к существенному изменению частотного спектра локационных импульсов, что ведет к появлению энергетически выраженных низкочастотных и высокочастотных составляющих.
