Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
330*
згт
510°
300'
290”
280°
270°
-90?80?7056С°50о-40о -30“ -20°
Рис. 198. Диаграммы направленности приема правой ушной раковины остроухой ночницы в горизонтальной (4) и вертикальной (Б) плоскостях (по: I орлин-
ский, Макаров, 1980).
1 — 30, 2 — 50, 3 — 100 кГц.
Рассмотренные диаграммы направленности остроухой ночницы имеют на каждой исследованной частоте специфическую конфигурацию. Это приводит к тому, что при различных направлениях прихода эхосигнала отдельные участки его спектра будут трансформироваться ушной раковиной по-разному.
Существенная роль ушной раковины в формировании направленности приема была подтверждена после ее ампутации, приводящей
к расширению диаграмм направленности, особенно в вертикальной плоскости. При этом трансформация относительных частотных характеристик при изменении направления прихода сигнала заметно уменьшается. Кроме того,, после удаления ушных раковин исчезает ее звукоусиливающее свойство.
Таким образом, пространственно-избирательные свойства ушной раковины гладконосых характеризуются сильной частотной зависимостью дирекционной чувствительности. Это обеспечивается особенностями строения и акустических свойств их ушных раковин.
Отличительной особенностью ушных раковин подковоносов является большая подвижность, проявляющаяся в альтернированных движениях, синхронизированных с темпом излучения локационных импульсов (Schneider, Mohres, 1960; Griffin et al., 1962; Pye et al., 1963). В связи с этим направленные свойства приема звука у этих животных исследовались для различных положений ушных раковин (Горлинский, Макаров, 1980). Для среднего положения ушных раковин область максимального приема отклонена от средней линии головы на 30° ипсилатерально и на 40° вверх. При подаче ультразвука со стороны максимума диаграмм коэффициент усиления составляет 15—16 дБ, а при отклонении угла подачи сигнала коэффициент уменьшается, причем особенно быстро при передвижении излучателя вниз от максимума. При перемещении правой ушной раковины вперед направление максимального приема смещается вниз и влево, а при движении в противоположном направлении — вверх и вправо, что сопровождается изменением формы пространственной диаграммы.
Ширина диаграммы в обеих плоскостях примерно одинакова (24—28') и при движении ушных раковин варьирует незначительно. По сравнению с ночницами азимутальная направленность ушной раковины подковоносов выражена сильнее (крутизна диаграммы 0.73 дБ/град против 0.59 дБ/град), а по вертикали слабее.
Относительные частотные характеристики передачи ушной раковины подковоносов в отличие от ночниц характеризуются отсутствием выраженных максимумов и минимумов в локационном диапазоне частот 60—80 кГц и параллельным смещением при изменении угла подачи сигнала.
Полученные данные позволяют рассматривать воронкообразную ушную раковину подковоносых летучих мышей как акустический рупор. Подсчеты показывают, что коэффициент направленного действия «оптимального рупора», имеющего площадь раскрыва, равную средней площади ушной раковины больших подковоносов (140 мм2), на частоте 81 кГц составляет 63 и близок к экспериментально полученной величине. Это позволяет считать ушную раковину данного вида животных по своим направленным свойствам сходной с оптимальным рупором (Макаров, 1975).
Важность роли ушной раковины подковоносов проявляется при ее удалении, приводящем к уменьшению коэффициента усиления до 1 и резкому расширению диаграмм направленности в горизонтальной и вертикальной плоскостях.
Рассмотренные данные показывают, что приемная система подковоносых и гладконосых летучих мышей обладает высокой ди-рекционной избирательностью и согласованностью акустических свойств ушных раковин, как приемных антенн, с характеристиками локационных сигналов. Основная особенность направленных свойств у гладконосых состоит в формировании пространственно-частотной избирательности приема широкополосных сигналов. Для подково-
Рис. 199. Аудиограмма остроухой ночницы (Л) (по: Айрапетьянц, Константинов, 1974) и большого подковоноса (Б) (по: Long, Schuller, 1975).
По оси абсцисс — частота, кГц; по оси ординат — уровень интенсивности, дБ.
носов характерным является остронаправленный прием и сканирование диаграмм направленности за счет движения ушных раковин.
Частотные настройки слуховой системы. Существенные различия в параметрах сигналов, характерных для двух типов эхолокационных систем, находят свое отражение в частотной зависимости порога слышимости. Так, у представителя гладконосых летучих мышей — остроухой ночницы — аудиаграмма, снятая с использованием поведенческой методики, проявляет наилучшую чувствительность в диапазоне локационных частот 20—100 кГц —
рис. 199, А (Константинов и др., 1971). У больших подковоносов на аудиаграмме имеются три низкопороговые области — рис. 199, Б.
Анализ параметров сложных сигналов. Летучие мыши получают различную информацию об объектах, анализируя отраженные сигналы. Зондирующие ультразвуковые импульсы, излученные животными, при распространении до цели и обратно, отражении от нее и прохождении через наружное ухо претерпевают существенные изменения своей структуры по спектральным, силовым и временным параметрам. У гладконосых летучих мышей подобные изменения в отраженном сигнале проявляются в первую очередь в изменениях структуры его спектра. Спектральный анализ сигналов слуховой системой этих животных, по-видимому, не отличается от такового у других животных при анализе сложных акустических сигналов.
