Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
реакции таких нейронов на сигнал, движущийся от уха к средней линии головы и обратно, симметричны моменту межушной задержки, т. е. моменту расположения звукового образа по средней линии головы, поэтому для краткости такие нейроны будем называть нейронами с симметричной реакцией.
Второй (противоположный) тип реакции на движение звукового образа проявляется в изменении импульсной реакции нейрона при
А о
%
I _Л_
20
Рис. 184. ПСТ гистограммы симметричных изменений импульсации нейрона верхней оливы кошки при движении источника звука.
А — спонтанная активность нейрона, Б — реакция на одновременное бинауральное раздражение серией щелчков, В и Г — изменения АТ при ипеи- и контралатеральном опережении соответственно. Стрелки у схемы головы — направления движения звукового образа, точка —сторона отведения, стрелки под гистограммами —момент ДГтш. Линии под гистограммами Б—Г — время раздражения 1.8 с. Вертикальная черта — количество импульсов.
варьировании направления движения звукового образа. Такие нейроны можно отнести к нейронам-детекторам направления движения звука. По характеру ПСТ-гистограмм их можно назвать нейронами с асимметричной реакцией. В свою очередь обе группы нейронов (и детекторы движения, и детекторы направления движения) могут включать в себя нейроны-детекторы скорости движения.
Ядра верхней оливы. Нейроны ядер верхней оливы исследовали при действии дихотической серии щелчков, в которых постепенно уменьшалась, а затем увеличивалась межушная задержка (Альтман, 4972). )
При движении источника звука только 8 нейройов из 21 реагировали изменениями импульсной активности, отличными от реакции -на одновременную бинауральную стимуляцию серией щелчков (детекторы движения). Один из таких нейронов медиального ядра верхней оливы, обладавший выраженной спонтанной активностью (рис. 184, А), при одновременном бинауральном предъявлении серии щелчков усиливал импульсацию с неполным воспроизведением ритма щелчков в серии (рис. 184, В). При движении источника звука в квадранте, контралатеральном месту отведения (рис. 184, В), отмечали симметричную реакцию — примерно одинаковое усиление импульсации в одних и тех же диапазонах изменения АТ как при уменьшении задержки (движение источника звука от уха к средней линии головы), так и при постепенном увеличении ее (движение источника звука от средней линии головы к уху). В то же время при движении источника звука в квадранте, ипсилатеральном месту отведения (рис. 184, Г), не наблюдали заметных изменений импульсации по сравнению с контрольным уровнем (одновременное бинауральное раздражение) (рис. 184, Б). Проведенные контрольные регистрации показали, что данный нейрон не реагировал на широкий диапазон стационарных межушных задержек, поэтому его, скорее, можно отнести к нейронам-детекторам движения источника звука (но не направления движения).
Заднее двухолмие. В отличие от других центральных отделов слуховой системы, исследованных эфектрофизиологическим методой при движении источника звука, реакции этого отдела изучали при регистрации активности не только одиночных нейронов, но и суммарных вызванных потенциалов (ВП) (Альтман и др., 1983). Использовали движение источника звука в двух направлениях: первая половина стимула вызывала движение СЗО от уха к средней линии головы, а вторая — движение в обратном направлении. При действии такого сигнала ВП заднего двухолмия в 82 % случаев обнаруживали закономерное изменение амплитуды и (или) формы (рис. 185).
Наличие симметричных и асимметричных реакций говорит о том, что в ВП заднего двухолмия, являющихся суммарной реакцией больших совокупностей нейронов, отражается активность как элементов, реагирующих на само движение (реакция, симметричная нулевой задержке), так и достаточно больших групп нейронов, реагирующих на направление движения источника звука (асимметричная реакция).
Наличие двух таких групп нейронов (детекторов движения и направления движения) подтверждается исследованиями одиночных нейронов заднего двухолмия при движении источника звука (Альтман, 1972). Действительно, на уровне заднего двухолмия обнаруживается значительная группа нейронов, реагирующих на направление движения источника звука (асимметричная реакция).
Характерно также, что во время движения звукового образа практически симметричное подавление активности наблюдали при разных значениях максимальной задержки, т. е. при разных скоростях движения звукового образа.
Наряду с нейронами-детекторами движения, отвечающими изменениями активности, симметричными минимальной задержке (момент изменения направления движения), в заднем двухолмии обнаружена значительная часть нейронов, свойства которых позволили
Рис. 185. Изменении ВП заднего двухолмия кошки при двшкэнии источника звукового образа от уха к средней линии головы и обратно (по: Альтман и др.,
На А слева — контра-, справа — ипсилатеральное движечие звука по отношению к области отведения ВП при различных Скоростях двяжзяия (цифры, гряд'с, расчетные зяачеяия); вертикальные черточки — диапазон движения звука (±350 мкс), соответствующей реальному движению его источника. Б — реакция на бинауральную одновременную стимуляцию (неподвижный звук по средней л и ft и и головы). В — фэрма волны ВП при контра- (I), иясила-теральной (II) и бинауральной (III) стимуляции щелчками. Калибровка: 0.5 с (А, Б) и 5 мс
