Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Альтман Я.А. -> "Слуховая система" -> 194

Слуховая система - Альтман Я.А.

Альтман Я.А. Слуховая система — Л.: Наука, 1990. — 620 c.
Скачать (прямая ссылка): sluhsistema1990.djvu
Предыдущая << 1 .. 188 189 190 191 192 193 < 194 > 195 196 197 198 199 200 .. 297 >> Следующая

го
ю

изменяется при разном пространственном положении источника звука. При этом показано, что значительная часть нейронов лучше всего отвечала при контралатеральном положении источника звука (Eisenman, 1974; Benson et al., 1981). В ряде работ (см., например: Middlebrooks, Pettigrew, 1981) приведена классификация нейронов по их чувствительности к различным положениям источника звука в пространстве: выделены нейроны, не обладающие избирательностью к пространственному положению источника звука, нейроны с избирательной реакцией на все контралатеральное поле (как правило, высокочастотные) и нейроны с высокой избирательностью к пространственному положению источника звука (низкочастотные нейроны).
При дихотическом предъявлении звуковых сигналов получены сходные результаты (Brugge et al., 1969; Альтман, 1972; Phillips, Irvine, 1979, 1980, 1981). Следует подчеркнуть, что в цитированных работах, проведенных на кошках или обезьянах, не наблюдали типов реакции, характерных для нейронов верхней оливы, т. е. монотонных реципрокных изменений импульсации во всем диапазоне варьирования межушных различий стимуляции по времени или интенсивности. Лишь при исследовании грызунов, животных со слабо развитой лисэнцефалической корой (Benson, Teas, 1976), при изменении межушных различий стимуляции по интенсивности (но не по времени) обнаружена значительная группа нейронов, которая отвечала монотонными реципрокными изменениями величины реакции во всем диапазоне варьирования интенсивности.
Так же как и для нейронов внутреннего коленчатого тела, для части корковых нейронов крайне характерно появление длительного послеразряда в определенном диапазоне варьирования межушных различий стимуляции по времени и интенсивности, который длится секунды после выключения раздражения (Альтман, 1972) и отражает пространственные характеристики стимула. Интересно отметить, что привлечение внимания к локализуемому источнику звука может существенно изменять поздние компоненты реакции корковых нейронов (Benson, Hiens, 1978).
Исследования конца 70-х—начала 80-х годов обнаружили определенную пространственную упорядоченность корковых элементов с различным типом бинаурального взаимодействия (Imig, Adrian, 1977; Phillips, Irvine, 1979; Middlebrooks et al., 1980; Middlebrooks, Pettigrew, 1981). Так, при погружении электрода вдоль радиальных «колонок», состоящих из нейронов с близкими характеристическими частотами, показано, что нейроны, сходные по типу бинаурального взаимодействия, расположены ортогонально по отношению к изо-частотным колонкам.
Установленные ранее закономерности преобразования информации о пространственном положении неподвижного источника звука на последовательных уровнях слуховой системы (Альтман, 1972) подтверждаются и в более поздних работах, посвященных изучению условий свободного звукового поля: переход от неспециализированных «монотонных» реакций на уровне верхних олив к специализи-
рованным «немонотонным» в верхних отделах слуховой системы; перекрытие набором нейронов с такими реакциями широкого диапазона пространственных характеристик звуковых сигналов; появление послераэряда у нейронов верхних отделов слуховой системы, в котором отражается информация о пространственном положении источника звука и который можно рассматривать как коррелят краткосрочной слуховой памяти. Вместе с тем принципиально новые данные получены в интенсивно развивающихся исследованиях топической организации нейронной системы пространственного слуха.
5.5.2. РЕАКЦИИ НЕЙРОНОВ СЛУХОВЫХ ЦЕНТРОВ
ПРИ ЛОКАЛИЗАЦИИ ДВИЖУЩЕГОСЯ ЗВУКОВОГО ОБРАЗА
Исследованию реакций нейронов различных отделов слуховой системы при локализации движущихся источников звука уделено значительно меньшее внимание по сравнению с неподвижными. В последние годы в ряде работ рассматривали особенности реакций нейронов различных отделов слуховой системы при действии сигналов, имитирующих движение источника звука. Подробно способ формирования таких сигналов был описан выше (см. раздел 5.3); здесь же вкратце отметим, что эти сигналы моделировали движение источника звука в горизонтальной плоскости за счет изменения во времени межушных задержек (АТ). Прежде чем перейти к изложению^элек-трофизиологических данных, характеризующих локализацию движущегося звукового образа, необходимо остановиться на некоторых общих принципах описания нейронов, реагирующих на движение стимула.
Существенным становится вопрос о критериях выделения нейронов-детекторов тех или иных свойств движущегося источника звука. В общем виде можно представить два основных типа реакции нейронов слуховой системы при использовании движения источника звука. Во-первых, при увеличении и последующем уменьшении межушных различий стимуляции по времени (т. е. при движении звукового образа от уха к средней линии головы и в обратном направлении) можно наблюдать изменение узора импульсации, ее усиление или подавление при определенных положениях звукового образа по отношению к средней линии головы независимо от направления его движения. В этом случае нейрон можно отнести к тем нейронам, которые фиксируют своей реакцией определенный диапазон смещения источника звука от средней линии головы, так как он отвечает сходными изменениями импульсации независимо от того, в каком направлении варьируют межушные различия стимуляции по времени, т. е. независимо от того, в каком направлении движется звук. При этом в отдельных случаях нейрон может даже не реагировать на стационарное смещение звукового образа от средней линии головы, а отвечать только на движущийся звуковой образ. В любом случае нервные элементы с таким типом реакции можно отнести к детекторам движения источника звука, хотя они «не различают» направление этого движения. Перистимульные (ПСТ) гистограммы
Предыдущая << 1 .. 188 189 190 191 192 193 < 194 > 195 196 197 198 199 200 .. 297 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed