Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
По сходной методике были исследованы рецептивные поля нейронов заднего двухолмия кошки (рис. 180). Было установлено, что в среднемозговом центре слуховой системы имеются нейроны нескольких типов: а) реагирующие на любое положение источника звука в фронтальной плоскости (омнидирекциональные нейроны);
б) реагирующие только на расположение источника звука в одной полусфере; в) имеющие ограниченное рецептивное поле (Semple et al., 1983; Moore et al., 1984). Процентное соотношение нейронов различных типов чувствительности к пространственному положению источника звука с учетом роли ушной раковины и периферических отделов слуховой системы представлено в работе Келфорда и соавт. {Calford et al., 1986). Сходные типы пространственной чувствительности, отличающиеся лишь существенным значением для их формирования частотной настройки, приведены при исследовании нейронов заднего холма летучей мыши (Fuzessery, Poliak, 1985).
Следует отметить, что в среднемозговом центре не только птиц,
но и млекопитающих (кошек) наблюдается тенденция к топической организации нейронов, обладающих максимальной реакцией к определенному азимуту источника звука.
А О
Рис. 179. Представление внешнего акустического пространства в среднемозговом слуховом центре совы (по: Aitkin, 1984).
А — полусфера представления звука и оптимальное пространственное положение источника звука (прямоугольники) для нейронов при 4 прохождениях электрода (разные фигуры в прямоугольниках). Цифры в фигурах — порядковые номера нейрона при проколе, цифры на полусфере слева — предъявление стимула с контралатеральной стороны (с), с права — с ипсилатеральной (i) стороны. Б — соотнесение расположения нейронов в А на горизонтальный срез среднемозгового слухового ядра. Цифры — азимут с контра- (с) и ипсилатеральной (i) стороны. Прерывистая стрелка слева — саггнтальное, снизу — поперечное направление. Крестик со стрелками: латеральное, переднее, медиальное и заднее направления.
В условиях варьирования временных интервалов между бин-аурально предъявленными щелчками (Альтман, 1972) при исследовании активности нейронов заднего холма было установлено наличие немонотонных реципрокных изменений или немонотонных нере-
ципрокных изменений в определенном диапазоне варьирования ДТ (рис. 181), в то время как монотонные изменения импульсации, столь характерные для нейронов верхней оливы (рис. 181), всего у 5 % нейронов обследованной выборки.
Рис. 180. Пространственные рецептивные поля двух нейронов (А и В) заднего холма кошки (по: Aitkin, 1984).
А — ограниченное рецептивное поле; Б — рецептивное поле, занимающее контралатеральную полусферу. Рецептивные поля нанесены на полярные координаты. Цифры у кривых и стрелки — разная интенсивность звука (дБ).
При использовании тональных сигналов в активности нейронов заднего холма была обнаружена своеобразная закономерность, которая позволила ввести понятие «характеристической задержки»,
Рис. 181. Изменение реакций при варьировании Д Т между дихотически предъявленными щелчками (по: Альтман, 1972).
По оси абсцисс — опережение контралатерального (ИЛ) или ипсилатерального (ИЛ) раздражений, мкс; по первой оси ординат слева — скрытый период реакции, мс (2), вторая ось ординат — число импульсов в реакции (1).
впоследствии часто используемое при исследовании нейрональной активности слуховой системы применительно к механизмам про-странственного слуха (Rose et al., 1966). Оказалось, что немонотонное изменение импульсации, наблюдающееся в определенном диапазоне варьирования АТ, является характерным для данного нейрона и не зависит от частоты тонального сигнала, возрастание импульса-
ции наблюдается только при интервале, определенном для данного нейрона (например, 140 мкс для нейрона, изменения активности которого представлены на рис. 182). Впоследствии было показано, что у некоторых нейронов может наблюдаться и изменение значения характеристической задержки при изменении частоты сигнала, однако такие нейроны встречаются в незначительном количестве (см. обзор: Альтман, 1972; Yin, Kuwada, 1984).
Указанные особенности реакции продолжают прослеживаться и в работах, где в качестве объектов исследования были использованы и другие животные: морские свинки, летучие мыши, кролики (см. обзор: Aitkin, 1984; Phillips, Brugge, 1985). Эти циклические
Рис. 182. Изменение активности нейрона заднего двухолмия кошки при варьировании временного интервала между бинаурально предъявленными тонами различной частоты (по: Rose et al., 1966).
По оси абсцисс — время опережения контралатерального раздражения, мкс; по оси орди-нат — количество импульсов в реакции (длительность стимула 10 с). 1 — 2100, 2 — 1710 (оптимальная частота), з — 1400 Гц.
изменения импульсации кошек наблюдаются при частоте бинаурально предъявленных тонов не выше 3.1 кГц (как правило, до 2.5 кГц) и характерны для нейронов, обладающих низкими характеристическими частотами. Кроме того, недавно было показано, что введение межушных задержек при стимуляции полосовым шумом (60— 4000 Гц) также может вызвать циклические изменения активности «низкочастотных» нейронов заднего холма кошки (Yin et al., 1986).
