Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
А — боковая поверхность коры. Зона AI заштрихована; черным обозначена область удаления. A, All, Р, VP — зоны коры. На Б удаленный участок коры обозначен штрих-пунктирной линией; цифры — оптимальные частоты нейронов, определенные до экстирпации. На В — зависимость правильных ответов (разность между ипси- и контралатеральной стимуляцией — ось ординат, %) от частоты сигнала (ось абсцисс, кГц). Стрелка — предъявление шума.
Следует также отметить, что при удалении слуховой,/области коры в опытах с дихотической стимуляцией (см. обзор: Бдру, Калмыкова, 1982) было установлено, что по-разному изменится лока-лизационная функция при различении отдельных локалйзационных параметров звуковых сигналов. Так, резко повышаете^ пороговое значение межушных различий стимуляции по времени при латерализации, в то время как их пороговые значения по интенсивности существенно не изменяются.
100 -
• О
4 Д
1
г
i__________i_________i ц i
Рис. 175. Латерализация серии звуковых щелчков у интактной (А) и оперированной (Б) кошек (по: Axelrod, Diamond, 1965).
По оси абсцисс — число испытаний (каждое испытание 5 проб); по оси ординат — процент правильных ответов. 1 — различение переключения сигнала с одного уха на другое; 2 — различение опережения (0.5 мс) между дихотически предъявленными сериями щелчков справа и слева. Справа сверху показана область экстирпации коры (зачернена).
В заключение укажем, что нарушения локализационной функции после удаления слуховой области коры помимо их связи с нарушениями систем краткосрочной (а возможно, и долгосрочной) памяти, абсолютно необходимой при условно рефлекторном тестировании ло-кализационного поведения, исследователи связывают также с нарушением отображения субъективного сенсорного пространства на моторное пространство. Такое нарушение неизбежно должно привести к невозможности формирования адекватных локализацион-ных команд, реализующих локализационное поведение. Заметим, что эти дре причины нарушения локализационного поведения вполне могут оказаться связанными между собой или по крайней мере существовать параллельно.
Все изложенное выше касалось дефицита локализации неподвижного источника звука (или звукового образа) при разрушениях центров слуховой системы. Относительно дефицита при различении движущегося звукового образа имеется работа, выполненная на собаках (Калмыкова, 1981; Альтман, Калмыкова, 1986). В этой
0.6
0.5
0.2
0.1
-fl
"h
работе было установлено, что одностороннее разрушение слуховой области коры повышает пороговое значение межушных различий стимуляции по времени, достаточного для различения направления «движения» с 125—135 мкс в норме до 450—500 мкс, а при межушных различиях стимуляции по интенсивности — с 4.5—5.5 дБ 1.0 до 6.6—7.4 дБ. При зтомнаруше- о.д ние больше выражено на стороне, qq контралатеральной стороне опера- ' ции. Двухстороннее разрушение ¦слуховой области коры лишает животных возможности различать направление «движения» источнй- ОЛ ка звука за счет межушных раз- q j личий стимуляции по времени, в то время как такое различие движения, вызванного межушными различиями стимуляции по интенсивности, еще больше возрастает.
Отметим также возрастание ми-
I птiv В
'Л
ШИ
Ш
шщ
1 пт iv
Рис. 176. Вероятность различения собаками движущегося и стационарного звуковых образов (А), а также различение разных направлений движения звукового образа (Б) (по: Альтман, Калмыкова, 1986).
По оси орйинат — вероятность правильных
ответов; горизонтальная прерывистая линия — вероятность, равная 0.5; I — интактное животное, II — движение звукового образа с ип-с илатер альной стороны после односторонней экстирпации слуховой коры, 111 — то же при контралатеральном движении звукового образа, IV — после двустороннего удаления слуховой коры. Белые столбики — движение создается межушной задержкой по времени, заштрихованные — по интенсивности.
1.0
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
ОЛ
0.3
0.2
0.1
ь 'С? \ ¦ Ь—
I IIIIIIV
I и Ш1?
нимальной длительности стимула, необходимой для указанного различения, которое увеличивается от 0.13—0.15 до 0.42—0.48 с при одностороннем удалении слуховой области коры и до 0.46— 0.54 с при двухстороннем удалении. Пример различения животными этих сигналов представлен на рис. 176,
5.4.2. ЛОКАЛИЗАЦИЯ ИСТОЧНИКА ЗВУКА БОЛЬНЫМИ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ПОРАЖЕНИЯХ МОЗГА
рассмотрение данных, посвященных нарушениям локали-зационных способностей человека при поражениях центральных отделов слуховой системы и других образований головного мозга, сопряжено с определенными трудностями. Дело в том, что имеющиеся по этому вопросу данные весьма разнородны (Альтман, 1972,
1983). Это касается как способа предъявления и характера звуковых сигналов, так и этиологии и локализации патологического очага в мозгу. Следует также отметить, что во многих работах отсутствует точная топическая локализация очага поражения.
Систематическое исследование локализационных возможностей у больных с травматическими повреждениями головного мозга было выполнено С. М. Блинковым и соавт. (1945) и Н. Ю. Алексеенко и соавт. (1949). Определение способностей больных локализовать источник звука проводилось также с помощью латерометра. Было установлено, что наибольшие нарушения (невозможность определить сторону нанесения удара на трубку, расширение зоны ответов) наблюдаются при поражении теменной области и особенно выражены при повреждении передних отделов нижнетеменной дольки. Наиболее выраженные нарушения при поражении височной области наблюдались, если патологический очаг располагался в ее задних отделах. Одностороннее поражение первичной слуховой области — извилины Гешля —не сказывалось на локализационных возможностях больных. При этом авторы отмечают, что нарушения пространственного слуха у больных не были связаны с нарушением слуховой чувствительности. Уолшем (Walsh, 1957) исследовались способности больных локализовать звук с помощью латерализации при дихотическом предъявлении щелчков. При варьировании временных интервалов между бинаурально предъявленными щелчками оказалось, что лишь у 4 больных при интерауральной задержке, равной 70— 380 мкс, латерализация отсутствовала. Однако увеличение задержки позволяло и этим больным правильно определить сторону опережения. Следует указать, что у большинства больных задержки заведомо большие, чем задержки, различаемые в этой работе здоровыми испытуемыми (100 мкс), поэтому окончательное суждение о наличии нарушений латерализации у обследованной группы больных представляется затруднительным. Наибольшие нарушения пространственного слуха у больных в работе Уолша были обнаружены при исследовании локализации источника звука в вертикальной плоскости (диотическое предъявление звука). При этом следует указать, что больные, не обладавшие возможностью локализовать звук по вертикали, хорошо локализовали его в горизонтальной плоскости.
