Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Необходимо указать, что в настоящее время существует ряд классификаций, в основном касающихся слуховых вызванных потенциалов человека. Так, одна из классификацией основана на разделении слуховых вызванных потенциалов человека по критерию отражения в реакции переходного процесса в стимуле, с одной стороны, или длящегося действия сигнала, с другой (Picton, Fitzgerald, 1983).
Согласно этой классификации, к первой группе (реакция на переходный процесс) относятся: потенциалы слухового нерва (компоненты Nj и N2), слуховые потенциалы мозгового ствола (BSER), среднелатентные слуховые потенциалы, медленные вертексные потенциалы и поздние позитивные потенциалы. Ко второй группе реакций (реакций на стационарную часть стимула) относят: микрофонный ответ и суммационный потенциал улитки, суммарный синхронизированный потенциал, длящийся корковый ответ, негативные волны, относящиеся к ориентации человека (О-волна, Е-волна, негативная волна CNV).
При всей кажущейся логичности такой классификации не очень понятно, как можно отнести к реакциям на переходный процесс ответы, возникающие через 200—300 мс и более после включения такого стимула, как одиночный щелчок (длиннолатентные вызванные потенциалы и поздний позитивный комплекс Р300), а к стационарным реакциям негативные поздние волны, обладающие по времени возникновения и длительности примерно тем же порядком величин (сотни миллисекунд).
Ряд классификаций (Picton, Fitzgerald, 1983; Хечинашвили, Кева-нишвили, 1985) основан на разделении вызванных потенциалов человека по критерию происхождения, скрытых периодов возникновения реакции или по предполагаемому источнику происхождения. Такие
классификации представляются более целесообразными, если речь идет о неинвазивном (с поверхности головы) способе регистрации реакций.
4.4.1. ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ ЖИВОТНЫХ
Электрофизиологическое исследование реакций путей и центров слуховой системы было начато после открытия Уивером и Бреем (Wever, Bray, 1930) микрофонного эффекта улитки. Вскоре после этого описания, в начале 30-х годов, были зарегистрированы вызванные потенциалы основных слуховых центров (см. обзоры: Гершуни, 1940; Альтман и др., 1972; Davis, 1984). Вызванные потенциалы слуховой системы, зарегистрированные у животных при непосредственном помещении электрода в исследуемую структуру, представлены на рис. 141. Как видно из рисунка, эти потенциалы характеризуются, во-первых, многокомпонентностью реакций, т. е. чередованием положительных и отрицательных колебаний потенциала. Второй характерной особенностью реакций является увеличение скрытых периодов их возникновения от нижележащих отделов слуховой системы к вышележащим. При регистрации ответов слуховой области коры при медленной развертке (рис. 141, СК, внизу рисунка) видна проявление в ряде случаев крайне вариабельных вторичных (более поздних) реакций.
Следует указать, что данные, приведенные на рис. 141, не вполне однозначны для проводниковых (слуховой нерв, латеральная петля) и слуховых отделов мозга, обладающих клеточной организацией (кохлеарные ядра, верхняя олива, задние холмы, внутреннее коленчатое тело, слуховая область коры больших полушарий). В первом случае речь идет о суммарной импульсной реакции волокон аксонов клеток спирального ганглия или клеток слуховых центров продолговатого мозга, в то время как во втором случае мы имеем в виду суммарные реакции, включающие в себя как синаптическую, так и импульсную активность клеточных элементов ядра, а также реакцию волокон нижележащих уровней слуховой системы, афференти-рующих исследуемое ядро (см. обзор: Альтман и др., 1972).
Исследование суммарных электрических реакций, проведенное в основном на наркотизированных животных, позволило изучить целый ряд существенных сторон в организации деятельности слуховой системы. Прежде всего были установлены те области мозга, в которых могут быть зарегистрированы суммарные ответы при действии звука. Были определены фокусы максимальной активности различных отделов слуховой системы в зависимости от частоты звукового сигнала и стороны (справа или слева), с которой предъявляют стимул. В частности, характеристики суммарных ответов при сопоставлении их с морфологическими данными позволили в общих чертах определить характер конвергенции билатерального потока импульсации в разных отделах слуховой системы. Кроме того, был выделен ряд функциональных зон слуховой области коры (рис. 56).
ВКТ
ЛП _____________ ск I_________
Рис. 141. Суммарные вызванные ответы различных отделов слуховой системы, возникающие при действии звукового щелчка (ориг.; данные для верхней оливы — реконструкция по: Альтман и др., 1972).
СН — слуховой нерв (регистрация от круглого окна улитки), НЯ — кохлеарные ядра, ВО — комплекс верхней оливы, ЛП — латеральная петля , ЗХ — задний холм; ВИТ — внутреннее коленчатое тело, СН— слуховая кора (зона AI, поверхностное отведение). Точкой отмечены компоненты суммарного ответа. Нижняя осциллограмма для СН, полученная в условиях хлоралозного наркоза, демонстрирует помимо первичного, также и поздние компоненты суммарного ответа. Калибровка амплитуды ответов: 100 мкВ (СН, НЯ, ВО) и 25 мкВ (ЛП, ЗХ, ВКТ, СН). Калибровка времени: 5 мс (левый столбец) и 20 мс (правый столбец и СН внизу). Негативность вверх. Момент подачи щелчка отмечен импульсом в случаях СН, НЯ, ЛП, ЗХ, ВНТ, СН или соответствует началу развертки луча в случае ВО.
