Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Следует, однако, подчеркнуть, что даже при полной перерезке обоих оливокохлеарных пучков несколько больших эфферентов, располагающихся на НВК, остаются интактными. Это позволяет считать, что оливокохлеарные пучки не исчерпывают все источники эфферентного снабжения рецепторных клеток улитки. Возможно, эти интактные волокна — афференты ретикулокохлеарного пучка, описанного у крыс (Brown, Howlett, 1972). Он начинается от ретикулярной формации моста и продолговатого мозга и направляется к улитке ипсилатеральной стороны. После перерезки перекрещенного оливокохлеарного пучка у шиншилл не было выявлено изменений в аксодендритных синапсах в зоне ВВК (Iurato et al., 1968). Это свидетельствует о том, что большинство волокон перекрещенного оливокохлеарного пучка, вероятно, снабжает главным образом область ВВК. Однако перерезка перекрещенного оливокохлеарного пучка у кошек сопровождалась некоторым уменьшением числа интактных волокон во внутреннем спиральном пучке (Spoendlin, 1970).
Эфферентные терминали характеризуются относительно большими размерами (до 3.5 мкм в диаметре у шиншилл: Smith, Rasmussen, 1965) и большим количеством синаптических пузырьков (до 375 А в диаметре: Smith, 1967). Это позволяет четко отличать их от более мелких афферентных синапсов, лишенных везикул. Вместе с тем до настоящего времени вопрос о природе медиатора, высвобождающегося из синаптических пузырьков эфферентных терминалей все еще окончательно не решен. Так, с одной стороны, показана ацетилхолинэстеразная активность в области пресинаптических утолщений эфферентных терминалей, а также в аксолемме волокон (Uchizono et al., 1967; Iurato et al., 1971), с другой — введение во внутреннее ухо искусственной перилимфы, содержащей D-тубо-куранин, приводит к снижению эффекта стимуляции перекрещенных оливокохлеарных пучков (Fex, 1968).
По сравнению с числом афферентных волокон слухового нерва количество эфферентных волокон, которые берут начало примерно от 600 нейронов, мало. Так, у кошек, соотношение афферентов и эф* ферентов составляет 100 : 1, и нет основания считать, что у других животных эти соотношения будут принципиально иными. В этой ситуации эффективность влияния центрифугальных волокон усиливается многократным ветвлением эфферентных волокон и образованием многочисленных синаптических контактов. Общее число эфферентных окончаний только на НВК составляет около 40 000 (Spoendlin, 1966). Однако такой путь повышения эффективности влияний должен сопровождаться в определенной мере снжением их селективности.
Функциональные эффекты раздражения оливокохлеарного пучка
При раздражении перекрещенного оливокохлеарного пучка отмечаются снижение амплитуды суммарного потенциала действия (СПД) слухового нерва (Galambos, 1956), а также увеличение микрофонного потенциала (МП) улитки (Fex, 1959) в ответ на щелчки и тональные посылки (рис. 139). Эти данные, полученные на начальном этапе исследований функциональных эффектов, реализуемых оливокохлеарным пучком, были в дальнейшем многократно подтверждены (Desmedt, Monaco, 1961; Desmedt, 1962; Fex, 1962; Wiederhold, Peake, 1965; Sohmer, 1966). Эффект наступает через 15—30 мс после начала электрической стимуляции и отличается значительным последействием, проявляясь даже спустя 100—150 мс после прекращения раздражения. Снижение амплитуды СПД отражается главным образом на первом негативном компоненте, причем это явление лучше выражено при низких интенсивностях тестирующего звукового стимула. Снижение амплитуды эквивалентно уменьшению звукового давления на 20 дБ. С повышением уровня звукового давления тестирующего стимула эффект снижается, прекращаясь выше уровня 90 дБ. При предъявлении тональных посылок он зависит также от частоты заполнения и максимален при частотах 5—10 Гц (Konishi, Slepian, 1971). Как выяснилось в исследованиях на морских свинках (Nieder, Nieder, 1970а; Nieder, Nieder, 1970b) и кошках (Klinke, Galley, 1974), в условиях маскирующего шума стимуляция перекрещенного оливокохлеарного пучка приводит к изменению СПД слухового нерва, направленность изменения амплитуды зависит от величины отношения сигнал/шум.
Подавление СПД при раздражении перекрещенного оливокохлеарного пучка сопровождается снижением слуховых вызванных потенциалов на высших уровнях слухового пути (Desmedt, 1962). Тормозное влияние перекрещенного оливокохлеарного пучка на эфферентную активность показано и при регистрации активности отдельных нервных волокон слухового нерва (Fex, 1962; Wiederhold, 1970; Wiederhold, Kiang, 1970). Начинаясь с 5—10-й миллисекунды после раздражения перекрещенного оливокохлеарного пучка, эффект достигает максимума через 45—100 мс и продолжается еще 100—
400 мс после прекращения стимуляции. Наибольшая выраженность тормозного влияния проявляется в области частот 6—10 кГц, с максимумом на характеристической частоте данного волокна. При этом уменьшается величина частотной настройки волокна на 10—30 % (Wiederhold, 1970), т. е. имеет место сглаживание частотно-пороговой кривой. Следовательно, перекрещенный оливокохлеарный пучок может влиять на внутриулитковый механизм обострения, изменяя
