Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
4.3.2. СИСТЕМА РЕГУЛЯЦИИ РЕЦЕПТОРНОГО АППАРАТА
ВНУТРЕННЕГО УХА
Деятельность детекторов внутреннего уха — чувствительных волосковых клеток — может модулироваться разными способами, например, благодаря изменению ионного состава эндолимфы, омывающей волосковые клетки и, следовательно, влияющей на их возбудимость. В регуляции ионного состава эндолимфы велика роль сосудистой полоски, которая содержит густую сеть капилляров и структурно согласуется с секреторной и абсорбционной функциями (Lawrence, 1973). По-видимому, имеет значение также флюктуация активности автономных нервов внутреннего уха. Поскольку этот механизм регуляции мало динамичен и неизбирателен, а его влияние на все рецепторные клетки внутреннего уха одинаково, в дальнейшем он рассматриваться не будет.
Эфферентная регуляция волосковых клеток внутреннего уха
Оливокохлеарный пучок Рассмуссена состоит из двух групп волокон: перекрещенных и неперекрещенных (Rasmussen, 1946; Iurato, Bari, 1974). Обе группы волокон берут начало в зоне, соответствующей верхнеоливарному комплексу (рис. 138). Перекрещенные волокна начинаются от мелких мультиполярных нейронов, которые образуют ретрооливарную область, расположенную дорсальнее ядер трапециевидного тела и медиальнее добавочной оливы. Ламинарная структура афферентного сплетения в ретрооливарной области позволила высказать предположение о тонотопической организации перекрещенных волокон оливокохлеарного пучка (Morest, 1968). Исследования на кошках показали, что перекрещенный оливокохлеарный пучок состоит из 500 волокон диаметром 3—5 мкм (Gacek, Rasmussen, 1961). Волокна следуют ко дну IV желудочка, пересекают среднюю линию и покидают ствол мозга вместе с неперекрещенными волокнами оливокохлеарного пучка в составе вестибулярного нерва (Ras-niussen, 1960).
Неперекрещенные волокна пучка берут начало от нейронов, расположенных дорсальнее S-образного сегмента верхнеоливарного комплекса и на уровне преоливарных ядер, расположенных наиболее латерально относительно средней линии мозга (Guinan et al., 1984) и по морфологическим характеристикам напоминающих клетки ре-трооливарной группы ядер (Rasmussen, 1960). Соотношение миэли-низированных и немиэлинизированных волокон оливокохлеарного пучка составляет 3 : 2 (Terayama et al., 1969). На пути к улитке от пучка Расмуссена отходят волокна, следующие к вентральному кохлеарному ядру.
Рис. 138. Схема иннервации кортиева органа, изображающая место генерации, ход и окончание эфферентных волокон (по: Klinke, Galley, 1974).
ЯВЯ — наружные волосковые клетки, ВВЯ — внутренние волосковые клетки, МВО — медиальная верхняя олива, JIBO — латеральная верхняя олива, ЯТТ — ядро трапециевидного тела, РКП — ретикулокохлеарный пучок. Остальные обозначения те же, что и на рис. 137. Афф и Эфф — соответственно афферентные и эфферентные волокна. Стрелка показывает место раздражения волокон перекрещенного оливокохлеарного пучка. Прерывистые линии, вопросительные знаки — гипотетические путн и контакты.
От вестибулярного нерва олив о кохлеарный пучок направляется к кохлеарному нерву, формируя вестибулокохлеарный пучок (анастомоз Орта), и далее, вступая в канал Розенталя, образует внутри-ганглионарный пучок (Smith, Rasmussen, 1963; Spoendlin, Gacek, 1963).
Волокна, иннервирующие базальную часть улитки, не участвуют в формировании внутриганглионарного пучка (Nomura, Schuknecht,
1965). Эфферентные волокна пенетрируют foramina nervosa афферентными волокнами (дендритами клеток спирального ганглия) и, принимая спиральный ход, образуют внутренний спиральный пучок (Smith, 1967). Часть волокон формирует туннельный спиральный пучок, а остальная пересекает туннель (туннельные радиальные волокна) и направляется к наружным волосковым клеткам (НВК).
Прямые контакты между эфферентными волокнами и внутренними волосковыми клетками (ВВК) являются редким исключением. Как правило, эфференты образуют синаптические контакты с аффе-
рентными волокнами, подходящими к ВВК — аксодендритические синапсы (Smith, 1961; Rasmussen, 1964; Spoendlin, 1966, 1975). Таким образом, в этом случае имеет место постсинаптическое воздействие на восходящий афферентный поток. Противоположная картина наблюдается в синаптической организации контактов эфферентных волокон с НВК. Для НВК типичен прямой синаптический контакт с эфферентными терминалями (Smith, Rasmussen, 1965; Spoendlin,
1966). Следовательно, в этом случае складываются условия для пре-синаптического влияния эфферентного пучка на афферентную им-пульсацию. Распределение эфферентных нервных окончаний на НВК неравномерное: их больше на НВК базальной части улитки, ответственной за рецепцию высокочастотных звуковых волн. Нужно отметить, что в направлении к верхушке улитки количество эфферентов убывает (Spoendlin, 1966; Ishii, Balogh, 1968). Более того, первый ряд НВК получает больше эфферентных окончаний, чем второй ряд и тем более третий. Показано, что у кошек около 85 % эфферентных окончаний на НВК принадлежит контралатеральным волокнам оливокохлеарного пучка и лишь 15 % — ипсилатеральным (Spoendlin, 1970, 1975).
