Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Как реализуется активация стапедиального мускула при вокализации? Результаты исследований, проведенных на людях (Borg, Zakrisson, 1973, 1975), летучих мышах (Henson, 1965), кошках (Carmel, Starr, 1963), говорят о неакустическом способе активации m. stapedius при собственном звукоизлучении. Патологические изменения звукопроводящих путей приводят к повышению порога рефлекса m. stapedius только при звуковой стимуляции внешними источниками, в то время как порог этого рефлекса при собственном зву-коизлучении не изменяется по сравнению с нормой. Например, снижение слуха на 15 дБ при измерении по воздушному способу проведения звуков, которое зарегистрировано в условиях кондуктивной патологии, сопровождается повышением порога стапендиального рефлекса до 130 дБ, а при вокализации его величина составляет 65 дБ (Borg, Zakrisson, 1975). Это значит, что звуки, проводящиеся по воздуху, играют не слишком значительную роль в активации стапедиального рефлекса, по крайней мере при малых и средних интенсивностях собственного звукоизлучения. Такую точку зрения подтверждают работы по изучению разборчивости речи больных с полным унилатеральным параличом m. stapedius.
Оказалось, что сохранность стапедиального мускула необходима для разборчивого восприятия речи только при ее интенсивностях более 90 дБ, когда энергия низких частот велика (Fletcher, 1953), и достаточна для маскировки более слабых высокочастотных компонентов речи, особенно важных для ее разборчивости (Licklider, Miller, 1951).
В соответствии с полученными данными при включении стапедиального рефлекса уменьшается маскировка низкочастотным шумом высоких частот почти на 50 дБ (Kryter, 1970). Есть основания предполагать, что прямая маскировка имеет более существенное влияние на разборчивость речи, чем последовательная и обратная, и реализация такой маскировки в значительной мере определяется активностью стапедиального мускула. Так, при вокализации гласного звука а: моторная активность мускула возникает при очень малых интенсивностях вокализуемого звука (Borg, Zakrisson, 1975). Электро-миограмма и вокализуемый звук появляются не одновременно, тесная корреляция между этими двумя показателями отсутствует: максимальная амплитуда электромиограммы (интегрированной) достигается всегда через 200 мс после появления первых электромио-графических проявлений, но начало электромиограммы опережает начало вокализации на 150 мс.
Пути осуществления стапедиального рефлекса как интегрального звена механизма вокализации до настоящего времени не изучены. Можно думать, что структуры, принимающие участие в инициации голоса, имеют прямые выходы на ядра черепномозгового нерва VII. Интересный аналог центрифугального контроля стапедиального мускула обнаружен в латеральном органе рыб (Roberts, Russel, 1972). Эффективные нервные волокна, подходящие к волосковым клеткам органа латеральной линии, чувствительного к перемещениям воды, активируются при собственных движениях животного. Таким образом блокируется афферентная импульсация от сенсорных рецепторных клеток и тем самым обеспечивается высокая чувствительность за счет уменьшения перераздражения сенсорных клеток.
Известны влияния затухающих осцилляций мышц среднего уха на акустическую стимуляцию (M0ller, 1970, 1974; Borg, Zakrisson,
1973), которые объяснялись проприоциптивными механизмами, а также ролью реверберирующих цепей активности в кохлеарных ядрах и вышележащих центрах (Borg, 1971). Поскольку осцилляции в контралатеральном m. stapedius исчезают после денервации аналогичного мускула, стимулируемого звуком уха, можно считать, что осцилляции осуществляются в системе обратной связи стапедиального рефлекса, что служит для регуляции передачи звука в среднем ухе как на стимулируемой, так и на противоположной стороне.
Хорошо известно, что чистые тоны в диапазоне 0.5—8.0 кГц аттенюируются рефлексами мышц среднего уха, хотя и при высоких уровнях интенсивности воздействующих раздражителей (более 90 дБ). Низкие частоты (порядка 0.5 кГц) аттенюируются при всех уровнях активности мышц, начиная с пороговых, высокие частоты — только при уровнях интенсивности, значительно более высоких, чем пороговые, для возникновения рефлекса. Показано, что если звуковое давление в наружном слуховом проходе увеличивается на 1 дБ, мышцы аттенюируют его на 0.7 дБ, а кохлеарное возбуждение увеличивается всего на 0.3 дБ (Borg, 1971).
При анализе соотношений рефлекторной активности мышц среднего уха (методами электромиографии и импедансометрии) и микро-
фонных потенциалов улитки (Simmons, 1962; Borg, 1972) было показано, что существует нелинейность в системе активность мышц— звукопроведение. Значение динамических качеств такой системы, роль ее нелинейности в совокупности с количественными величинами резонансных частот для m. stapedius, т. tensor tympani и периодическими колебаниями (с частотой 5 Гц) активности стапедиального мускула до настоящего времени не выяснены, хотя именно они могут внести определенный вклад и во временное течение психоакустических процессов, и в развитие поврежденной улитки при действии звуков высоких интенсивностей. В то же время можно соотнести функциональное значение рефлексов мышц среднего уха с определенными известными в физиологии слуха явлениями: динамическим диапазоном восприятия, тормозным действием одних частот на другие типа латерального торможения и феноменом адаптации.
