Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
1 кГц (Rouiller et al., 1981). Это значит, что крутизна фронта стимуляции должна быть очень большой, чтобы раздражитель был эффективным. Амплитудно-импульсная модуляция вызывает избирательные к направлению изменения амплитуды реакции нейронов слуховой коры (Вартанян, 1978), причем ответы возникают только на одно направление изменения амплитуды.
Видеоспецифические биоакустические сигналы приводят к возникновению корковых реакций, не предсказуемых на основе исследования с помощью простых, частотно- или амплитудно-модулиро-ванных звуков, а также фрагментов био акустических сигналов (Wolberg, Newman, 1972). Вольберг и Ньюмен считают, что участие корковой слуховой зоны является несомненным и необходимым для обеспечения процессов интерпретации сложных стимулов. И все же анализ литературных данных (Бибиков, 1987) показывает, что специализация клеток коры даже у животных с богатым звуковым репертуаром (птицы) к воздействию видоспецифических сигналов явно недостаточна, несмотря на известную степень функциональной избирательности.
По данным Уолкера и Халаса (Walker, Halas, 1972), в коре при действии речевых стимулов не удалось обнаружить таких компонент электрических реакций нейронов, которые можно было бы рассматривать как «идентифицирующие слово».
Можно полагать, что сам подход к вопросу о возможности детек-
ции определенных биоакустических сигналов, звуков речи, а тем более слов является непродуктивным. Действительно, почти 20-летний период, отделяющий первые исследования подобного рода от сегодняшних представлений, показал, что поиск сложных детекторов не увенчался успехом. Несомненно то, что прямого соответствия и предсказуемости реакций медиального коленчатого тела и слуховой коры на сложные звуки, а тем более на видоспецифические сигналы не обнаружено ни у одного из известных видов млекопитающих. Сложность корково-подкорковых взаимодействий, а также межней-ронных отношений внутри каждого из высших отделов слуховой системы является основой организации анализаторных и интегративных функций в пределах классического слухового пути, однако конкретные пути реализации высших сенсорных и сенсомоторных функций в настоящее время неизвестны и нуждаются в дальнейшем исследовании.
Внутриклеточная регистрация потенциалов нейронов первичной слуховой коры показала, что имеются моносинаптические входы из внутреннего коленчатого тела: от быстрых волокон к четвертому слою коры (Серков, 1977). Кроме того, медленные волокна из таламического отдела оказывают моносинаптические влияния на горизонтальные клетки первого слоя. Аналогичные влияния реализуются также из соседних зон ипсилатеральной коры и из первичной контралатеральной слуховой зоны. Если нейрон коры не получает моносинапти-ческого возбуждения, то первым реализуется тормозный потенциал (Серков, 1986).
Исследований с идентификацией нейронов, специфически реагирующих на сложные, биоакустические сигналы или их модели, до настоящего времени не проводилось. Важность и перспективность подобных исследований очевидны. Каждый отдел слуховой системы представляет собой функционально и морфологически гетерогенное образование, которое может быть включено в выполнение самых различных функций. Наиболее подробно исследован с этой точки зрения нижний холм, как один из ведущих центров слухо-моторной координации. О преобразованиях афферентного потока, выделении тех или иных признаков звуков, степени функциональной специализации нейронов разных отделов слуховой системы можно судить только на основе сопоставления разных отделов, сравнительной характеристики реакций нейронов на определенные параметры сигналов или их сочетания.
В табл. 2 и 3 представлены данные о реакциях нейронов разных отделов слуховой системы на различные параметры звуков. Табл. 4 показывает изменение соотношений нейронов, выделяющих сложные признаки звуков. В нижних холмах уже обнаруживаются нейроны, отвечающие исключительно на изменяющиеся параметры сигналов. В слуховой коре число подобных нейронов значительно увеличивается. В качестве обязательного условия выявления специализированных функций центральных слуховых нейронов выступает наличие звуковой последовательности. По мере повышения уровня слуховой системы значение последовательности изменений отдель-
Выделение признаков звукового сигнала нейронами слухового центра
среднего мозга
(по: Бибиков, 1987)
Признак
Характеристика реакции нейронной популяции
Объект
Частота тона
Уровень тона
Периодичность сигнала
Длительность сигнала
Скважность
Частота амплитудной модуляции
Направление частотной модуляции
Существование слабого сигнала вслед за сильным
Интерауральная разность уровня
Интерауральная задержка
Пространственная локализация источника
Направление движения звука
Высокая добротность реакции без расширения зоны ответов на высоких уровнях звука
Резкая немонотонность зависимости реакции от уровня
Оптимум реакции при высокой частоте следования щелчков
Реакция только в определенном диапазоне частот следования щелчков или тональных отрезков Оптимальная реакция при малой длительности сигнала; реакции только на сигналы, длительность которых превышает заданную
