Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Альтман Я.А. -> "Слуховая система" -> 138

Слуховая система - Альтман Я.А.

Альтман Я.А. Слуховая система — Л.: Наука, 1990. — 620 c.
Скачать (прямая ссылка): sluhsistema1990.djvu
Предыдущая << 1 .. 132 133 134 135 136 137 < 138 > 139 140 141 142 143 144 .. 297 >> Следующая

Зависимости импульсации нейронов внутреннего коленчатого тела от уровня интенсивности могут быть как монотонными, так и немонотонными, причем последние преобладают (Aitkin et al., 1984). В качественном отношении они сходны с зависимостями, полученными для нейронов задних, холмов; в количественном отношении таких немонотонных и мультипиковых зависимостей, очевидно, значительно больше, чем в нижележащих отделах.
Временные параметры стимуляции находят отражение в активности лишь ограниченной группы нейронов. В основном реакция не соответствует длительности раздражителя. Так, после воздействия коротких сигналов типа щелчков ответ возникает не только в связи с включением звука. Импульсация продолжается в течение многих секунд и представляет собой сложную мозаику возбуждения и торможения (Котеленко, 1985). На длительные тоны наиболее характерной является реакция на включение и (или) выключение, и лишь малая часть нейронов дает продолжительный разряд, соответствующий длительности стимула (Aitkin, Webster, 1972).
Ритмическая амплитудная модуляция вызывает синхронизированный ответ вплоть до частоты 100 Гц (Greutzfeld et al., 1980). Однако ряд нейронов оказывается неспособным к воспроизведению ритма 1—2 периода в секунду.
Частотная модуляция вызывает реакции нейронов, которые не могут быть предсказаны на основе изучения их свойств на другие стимулы (Allon et al., 1981). Даже небольшое изменение параметров звука может вызвать резкое изменение всех характеристик ответов нейронов. Например, Ватанабе и Катсуки (Watanabe, Katsuki,
1974), исследуя наряду с нижнехолмовыми таламические нейроны, отмечали, что во внутреннем коленчатом теле около половины нейронов давали на отфильтрованный звук голоса кошки реакцию заметно большую, чем на голосовой сигнал в целом, без фильтрации.
Речевые стимулы могут вызывать избирательные ответы нейронов, определенная специализация отмечается и на видоспецифические звуки, в частности у обезьян (Ploog, 1981). Однако это не значит, что в ВКТ происходят перцептивные процессы, связанные с анализом звуков речи или видоспецифических сигналов. Более вероятным является предположение о том, что специфика реакций в большей мере связана с особенностями активации центрипетальных и центри-фугальных влияний, реализующихся на клетках этого уровня слуховой системы (Серков, 1977; Вартанян, Хачунц, 1987).
При внутриклеточной регистрации активности нейронов внутреннего коленчатого тела в условиях предъявления звуковых щелчков и электрической стимуляции афферентов было показано, что нейроны этого отдела слуховой системы могут активироваться различными способами (Серков, 1977). Из нижележащих отделов слуховой системы активация осуществляется через аксоны нижнехолмовых нейронов, из вышележащих — через аксоны нейронов первичной слуховой зоны коры. Кроме того, возбуждающие влияния поступают из неспецифических ядер таламуса, а также реализуются на аксонах внутриядерных звездчатых нейронов внутреннего коленчатого тела. Источники торможения идентичны источникам возбуждения, однако короткоаксонных внутриядерных тормозных связей больше, чем возбуждающих, причем торможение бывает как прямым, так и возвратным — от нейронов шестого и седьмого слоев слуховой зоны (Серков, 1986).
4.2.6. СЛУХОВАЯ ЗОНА КОРЫ
Частотные шкалы, как уже отмечалось ранее, наиболее отчетливо представлены в первичной передней и задней слуховых зонах височной коры. В коре имеется по крайней мере четыре полных представительства улитки: в AI, АН, Ер и супрасильвиевой извилине (Woolsey, I960). Пространственное представительство частот в слуховых зонах сочетается с колончатой организацией слуховой коры, особенно выраженной в первичной слуховой коре. Структурнофункциональная организация клеток в виде вертикальных столбов как характерное свойство слуховой коры описывалась Лоренте де Но
(Lorento de No, 1933) и анализировалась в экспериментальных исследованиях функциональных свойств нейронов коры (Abeles, Goldstein, 1970; Альтман и др., 1972). Рассматривались также значение и функциональная роль ламинарных структур коры (Альтман и др.,
1972). В связи с вопросом о кодировании частоты звуков важно отметить, что синхронизация реакций корковых нейронов с частотой тонов не описана в литературе.
Интенсивность сигнала практически не отражается в количестве импульсов и ответов нейронов слуховой коры: реакции чаще возникают на включение и (или) выключение сигналов и крайне редко продолжаются более 100 мс (Серков, 1977). Немонотонные зависимости числа импульсов от интенсивности в корковом отделе обнаружены, так же как и в нижележащих структурах слуховой системы, однако чаще подобные зависимости регистрируются в околопорого-вом диапазоне интенсивностей звука (Вартанян, Шмигидина, 1972). Функция вероятности ответа на звук в зависимости от интенсивности, как правило, носит немонотонный характер (Вартанян, 1978).
Длительность стационарного раздражителя, превышающая 50— 100 мс, не находит отражения в длительности импульсной активности, вызванной звуком. Частотно-модулированные стимулы вызывают избирательные в отношении направления частотной модуляции реакции нейронов слуховой коры, причем некоторая часть нейронов возбуждается только частотно-модулированными сигналами (Вартанян, 1978). Амплитудная модуляция эффективна только в узком диапазоне низких частот — 5—30 Гц (Вартанян, Шмигидина, 1972). В то же время щелчки воспроизводятся вплоть до ритмов порядка
Предыдущая << 1 .. 132 133 134 135 136 137 < 138 > 139 140 141 142 143 144 .. 297 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed