Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Спектр ал ьноё объединение пространственно упорядоченных нейронов может рассматриваться также в качестве функциональной единицы, анализирующей различные временные параметры звукового потока в ограниченной частотной полосе (Радионова, 1987). Так же как и на нижележащих уровнях слуховой системы, нейроны нижних холмов характеризуются широким спектром реакций — от одного импульса на включение до длительной реакции, содержа-
щей большое число импульсов, соответствующее продолжительности акустического раздражителя (Гершуни и др., 1969). Уже сам факт широкого спектра реакций нейронов нижнего холма на длительный звук говорит о возможности комбинированного описания временных параметров акустического потока. «Соответствие» параметров ответа параметрам воздействующего стимула весьма относительное и реализуется преимущественно на характеристической частоте. Например, даже при полном соответствии длительности стимула и реакции нейрона на характеристической частоте переход к нехарактеристической частоте, расположенной как в низко-, так и в высокочастотной зоне, приводит к укорочению длительности ответа вплоть до 1—2 импульсов на включение и к нарушению соответствия длительности воздействующих тонов (Радионова, Вартанян, 1971).
Ритмические сигналы вызывают синхронизированные с частотой модуляции ответы нейронов до определенных, характерных для каждого нейрона, предельных ритмов — 30—100 Гц (Вартанян, 1978; Васильев, 1983; Радионова, 1987). Весьма значительная часть нейронов этого уровня слуховой системы начинает выделять определенные ограниченные сочетания параметров амплитудной синусоидальной модуляции — узкий диапазон ритмов в сочетании с некоторым значением несущей частоты. Это несомненно свидетельствует об особенностях организации входного афферентного потока, эффективность которого связана в первую очередь с крутизной передних фронтов в последовательности ритмических раздражителей (Вартанян, 1978).
Наиболее интересным представляется факт резкого возрастания избирательности к сочетанию признаков (Гершуни, Вартанян,
1973), впервые выявленный именно на уровне нижнехолмовых нейронов слуховой системы. Именно такое избирательное выделение признаков звука, характерное для нейрофизиологической организации соответствующих каналов передачи афферентной импульсации, является основой детекторных возможностей центральных слуховых нейронов.
Реакции нейронов нижних холмов на многокомпонентные сигналы с изменяющимися во времени параметрами, как правило, не могут быть предсказаны на основе изучения их характеристик на стационарные стимулы. В нижних холмах преобладают нейроны, реагирующие преимущественно или исключительно на одно направление частотной модуляции. Значительно меньше нейронов, равнозначно отвечающих на оба направления частотной модуляции. Обнаружены также нейроны, реагирующие только на частотно-модулиро-ванные звуки^ не отвечающие стабильно на постоянные тоны (Вартанян, 1978).
Большинство работ, выполненных с применением двух сигналов, посвящено изучению феномена, «двухтонового подавления» импульсной активности одиночных нейронов нижних холмов. Кроме тормозных эффектов, зарегистрированных при определенных сочетаниях частот двухтонового комплекса, у нейронов нижних холмов обнаружены явления облегчения и неполной суммации. Обычно явления
суммации и облегчения возникают при взаимодействии близких по частоте тонов, а также при одновременном действии двух частот, находящихся в октавных отношениях, если обе они входят в возбуждающую ответы частотную зону нейронов. При отдалении одной из двух частот от характеристической более чем на 1—2 кГц отмечается неполная суммация эффектов действия каждой из частот в отдельности.
Неполная суммация отражает переход к чисто тормозному эффекту, который наиболее полно проявляется в виде боковых частотных тормозных зон ответов (рис. 109).
В работе Ватанабе и Катсуки (Watanabe, Katsuki, 1974) изучались реакции нейронов нижнего холма кошки на естественный био-акустический голосовой сигнал данного вида. Спектр сигнала простирался до 3 кГц, звуки подавались через полосовые фильтры разной ширины с определенной центральной частотой. Оказалось, что нейроны нижнего холма с одинаковым узором ответа на характеристическую частоту дают различные узоры разряда на идентичные отфильтрованные частотные составляющие. Ни одна из постстимуль-ных гистограмм не имела ничего общего по форме своей огибающей с огибающей предъявляемого звука. Некоторые нейроны вообще не реагировали на голос животного, но отвечали на отдельные отфильтрованные компоненты. Авторы рассматривают полученные ими данные как проявление выделения признаков сложного звука — процесс, который обусловлен механизмом торможения, отфильтровывающим отдельные спектральные компоненты в афферентном притоке.
Материалы, полученные в результате изучения реакций нейронов при действии двух тонов, можно также рассматривать как элек-трофизиологическое проявление маскировки в слуховой системе. Последнее предполагает рассмотрение слуховой функции в условиях действия по крайней мере двух звуков — полезного сигнала и маскирующего (помехи).
